Alleeho efekt

V předchozí kapitole jsme si ukázali populační modely s klesající specifickou mírou růstu populace, v ekologii se jí často říká negativní hustotní závislost.  Negativní hustotní závislost znamená, že se zvyšující se velikostí populace klesá darwinovská zdatnost každého jejího člena. To je dáno konkurencí o společné zdroje, tedy existencí kapacity prostředí. Zejména při malých populačních velikostech, kdy je konkurence slabá, však dochází ke zcela opačnému jevu, kdy se zvyšující se velikostí populace zdatnost každého jejího člena roste. Tento jev se nazývá Alleeho efekt (podle amerického ekologa W. C. Alleeho) a může vést až ke vzniku kritické populační velikosti, která je nutná k přežití populace jako celku: klesne-li velikost populace pod tuto hodnotu, pak populace s velkou pravděpodobností vymírá. Alleeho efekt může vyvolávat řada mechanismů. Může to být např. potřeba nalézt partnera pro páření, kdy při malé velikosti populace je úspěšné nalezení partnera a vyvedení mláďat obtížné a schopnost rozmnožování se tak zvyšuje se zvětšující se velikostí populace. Podobně se může zdatnost jedinců zvyšovat s velikostí populace při obraně před predátory nebo při vzájemné spolupráci při uzpůsobování svého životního prostředí (např. tučňáci by jistě v malé kolonii nepřežili). První práce s tématikou Alleeho efektu se datují do 20. let minulého století, až poslední dobou se však ukazuje, že toto téma je z ekologického hlediska velmi důležité zejména díky devastaci životního prostředí a následnému důrazu na ochranu ohrožených populací. Studie zabývající se Alleeho efektem tak pokrývajících stále širší spektrum biologických disciplín jako jsou ekologie populací a společenstev, populační genetika, evoluční biologie, konzervační biologie a management populací, parazitologie či dokonce sociální vědy.

Rozlišujeme silný a slabý Alleeho efekt. Slabý Alleeho efekt nastává v situaci, kdy pro malé velikosti populace specifická míra růstu populace roste a je kladná, tedy s rostoucí populací roste zdatnost jedinců až do určité maximální hodnoty a poté klesá až k nulové hodnotě v kapacitě prostředí (viz obr. Základní modely populační dynamiky 2).

Obr. 2. Slabý Alleeho efekt.

Daleko významější je silný Alleeho efekt (obr. Základní modely populační dynamiky 3), kdy existuje jistá prahová velikost populace  pod kterou populace není schopna přežít.

Obr. 3. Silný Alleeho efekt.

Uvažujme nyní rovnici Základní modely populační dynamiky (3) se silným Alleeho efektem s prahovou hodnou a kapacitou prostředí tj. Rovnice má zřejmě tři rovnovážné body a přičemž a jsou stabilní a je nestabilní. Počáteční podmínka tedy nutně vede k vymření populace.

Příklad. Uvažujme Verhulstův model s Alleeho efektem tvaru

kde a Porovnáme-li tento model s formulací Základní modely populační dynamiky (3), vidíme, že pro specifickou míru růstu populace platí

Grafem této funkce je konkávní parabola s kořeny v a přičemž pro hodnoty populace v intervalu je To je právě silný Alleeho efekt, kdy takto malá populace nemůže přežít, protože velikost populace klesá, je stabilním rovnovážným bodem, atraktorem. Při překročení této prahové hodnoty platí a velikost populace roste až k rovnovážnému stabilnímu bodu
Pokud budeme takovouto populaci vytěžovat (viz např. model rybolovu s konstatním úsilím), dostaneme model s rovnicí tvaru

Z tvaru pravé strany je zřejmé, že  je stabilní rovnováha a pro vysoké je to jediná rovnováha systému. Prahovou hodnotou vynaloženého úsilí je hodnota specifické míry růstu populace v jejím maximu tj.

Pro pod touto hodnotou má systém 3 rovnovážné stavy a (viz obr. Základní modely populační dynamiky 4), kde jsou řešení kvadratické rovnice

Je třeba si ovšem uvědomit, že prahová hodnota přežití populace je prostředním rovnovážným bodem. Situace, kdy se těží s efektivitou je tedy prakticky neudržitelná a také vede k vymření populace. Udržitelná těžba tedy musí splňovat jednak podmínku ale také podmínku na počáteční stav populace, která musí být dostatečně velká, musí být nad prahovou hodnotou nestabilního prostředního  rovnovážného bodu, tj. Pokud tedy ekonomické tlaky na těžbu biopopulace vedou k jejímu stálému růstu, jak to vidíme dnes, dochází k tomu, že těžená populace v ustáleném rovnovážném bodě má mírnou klesající tendenci ovšem pouze do okamžiku, kdy se těžba přiblíží prahové hranici  případně ji překročí. V takovém okamžiku dojde k velmi rychlé kvalitativní změně a velikost populace rapidně klesne a druh vymírá. Je evidentní, že pro záchranu populace už nestačí těžbu snížit, pokud bude totiž počáteční populace pod k vymření stejně dojde. K záchraně druhu je pak třeba daleko větší úsilí: navýšení kapacity prostředí, specifické míry růstu, nebo snížení prahové hdnoty Tento jednoduchý model tak ukazuje, jak nebezpečné je chování dnešní globalizované společnosti, která tlačí na maximální vytěžování, což vidíme např. u populace  tuňáka obecného.