
Biochemické přepínače
Mnoho elektrických, elektrochemických, chemických a biochemických modelů může být vyjádřeno ve tvaru, který jsme viděli v modelu Michaelise-Mentenové, kdy časové změny proměnným mají výrazně odlišnou rychlost. Jedním z možných zápisů takových systémů je tvar
|
(20) |
kde Systému tohoto tvaru se říká FS systém, což je zkratka z anglického Fast-Slow, rychlý-pomalý systém.
jsou tzv. rychlé proměnné a
jsou pomalé proměnné. Typickým příkladem takového systému je Michaelise-Mentenové model enzymatické kinetiky, v následující výukové jednotce to bude pak např. FitzHugův-Nagumův model neuronu. Na pomalé proměnné
můžeme pohlížet jako na parametry přidruženého systému
|
(21) |
V dalším textu budeme předpokládat, že funkce a
jsou mají spojité první a druhé parciální derivace v nějaké oblasti
Definice 3.1. Nechť je souvislá množina s neprázdným vnitřkem a předpokládejme, že existuje spojitá funkce
taková, že
a
pro všechna Pak se množina
nazývá pomalá varieta systému Biochemické modely (20).
Poznámka 3.2. Pomalá varieta se nazývá hyperbolická, stabilní, nestabilní apod., pokud jsou rovnovážné body přidruženého systému Biochemické modely (21) hyperbolické, stabilní, nestabilní apod. pro všechna
Pomalá varieta se také někdy nazývá rovnovážná větev a jejímu grafu říkáme bifurkační diagram.
Příklad. Přepínač.
Uvažujme systém
kde
Pomalou varietou systému je kubická parabola
na následujícím obrázku,
Obr. 7. Pomalá varieta a rychlá dynamika přidruženého systému.který také zobrazuje dynamiku přidruženého systému. Interval
je bistabilní množinou. Pro nízké hodnoty
bude spodní stabilní větev (označená modře) atrahující varietou systému. Protože proměnná
velmi pomalu roste, po překročení hodnoty
dojde zánikem spodní větve k přepnutí systému na druhou stabilní větev (označená zeleně). Střední červená rovnovážná větev je nestabilní a rozděluje fázový prostor na dvě části (tzv. oblasti přitažlivosti, basins of attraction) podle toho, která rovnovážná větev obsahuje
-limitní body trajektorií z dané oblasti. Jev, který zde vidíme, může vzniknout pouze u nelineárních dynamických systémů, protože jeho podstatou je esovitě prohnutá rovnovážná varieta s bistabilní oblastí. Tento jev úzce souvisí s hysteresním jevem, který by se objevil pokud by systém naopak snižoval hodnotu
podle rovnice
Přepínače tohoto typu jsou běžné biochemické přepínače, kdy určitá pomalá proměnná řídí start, přepnutí biochemického systému. Například pomalu zvyšující se hmotnost buňky způsobí počátek jejího dělení, zvýšení koncentrace enzymu způsobí vznik odlišné chemické reakce, zvýšení množství kationtů způsobí změnu prostupnosti membrány buňky apod. Jev hysterese zase způsobuje udržení této nové rovnováhy i při snížení ovlivňujícího parametru.hemického systému. Například pomalu zvyšující se hmotnost buňky způsobí počátek jejího dělení, zvýšení koncentrace enzymu způsobí vznik odlišné chemické reakce, zvýšení množství kationtů způsobí změnu prostupnosti membrány buňky apod. Jev hysterese zase způsobuje udržení této nové rovnováhy i při snížení ovlivňujícího parametru.