![Logo Matematická biologie](images/logo-matbiol.png)
Malthusovské modely
Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých a „nově vzniklých“ (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále předpokládat, že nějací „noví“ jedinci skutečně „vznikají“ a jejich počet v nějakém zvoleném období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý počet potomků a jedinec „nově vzniklý“ potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje pro všechny „staré“ jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé“) pravděpodobnost, že během uvažovaného období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost“ (tj. populace se může vyvíjet v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou; takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období vymřou všichni „staří“ jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí“.
Zvolme tedy časovou jednotku a označme velikost populace v čase
množství jedinců „vzniklých“ v časovém intervalu
kteří v čase
žijí, a
množství jedinců uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností
|
(19) |
pro každé Přitom předpokládáme
pro každé
a nějaké
pro každé
a nějaké
parametr resp.
se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate).
S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost Aplikace (19) přepsat ve formě
a při označení
|
(20) |
v jednoduchém tvaru
|
(21) |
Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou a jediným parametrem
Parametr
se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu ii. splňuje nerovnost
|
(22) |
Model Aplikace (21) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno, rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem Při známé (nebo dané) počáteční velikosti populace
můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit geometrickou posloupností
|
(23) |
Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr:
Tvrzení 1.1. Pro populaci modelovanou rovností Aplikace (19) s předpoklady i. a ii. platí
- je-li
tj.
pak
populace neomezeně roste;
- je-li
tj.
pak
pro všechna
velikost populace je v průběhu času konstantní;
- je-li
tj.
pak
populace vymírá.
Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství „nově vzniklých“ jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná v zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu - množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme tedy množství novorozenců v čase
Za novorozence budeme považovat jedince, kteří „vznikli“ v časovém intervalu
a v čase
žijí. To znamená, že
Rovnost Aplikace (19) tedy můžeme přepsat na tvar
|
(24) |
V čase je podíl novorozenců v populaci podle Aplikace (21) a předpokladu i. roven
Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme
|
(25) |
Pak podle nerovnosti Aplikace (22) a předpokladu i. je Z rovností Aplikace (24) a Aplikace (21) nyní můžeme vyjádřit
Porovnáním s předpokladem ii. vidíme, že
|
(26) |
Odtud a s dalším využitím předpokladu ii. dostaneme
Pro množství novorozenců v čase
tedy platí
|
(27) |
Množství novorozenců , množství „nově vzniklých“ jedinců
a množství uhynulých jedinců
splňují stejnou diferenční rovnici Aplikace (21) jako velikost populace
|
|
Z rovností Aplikace (26), Aplikace (27) a předpokladu ii. dostaneme
|
(28) |
Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient ; samozřejmě za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice Aplikace (21).
S využitím rovností Aplikace (26), Aplikace (27) a předpokladu ii. můžeme také vyjádřit
takže
|
(29) |
Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci můžeme vypočítat růstový koeficient
V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců a počet zemřelých
v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice Aplikace (29) spočítat přírůstek obyvatelstva
a z této hodnoty a z rovnice Aplikace (28) odhadnout počet obyvatel.
Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat, že známe věk uhynulých jedinců, Označme množství jedinců, kteří uhynuli v časovém intervalu
a jejich věk byl
; přesněji, kteří v časovém intervalu
věku
dosáhli a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku
dosáhli, pokud by neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk
tj. takový věk, že není možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než
1
Označme dále množství jedinců věku
v čase
přesněji: množství jedinců, kteří v časovém intervalu
dosáhli věku
Proměnné
jsou vázány vztahy
|
(30) |
pro každý čas
Nechť
označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku
tj. pravděpodobnost, že jedinec, který byl v čase
novorozencem, žije v čase
|
(31) |
Položme ještě Z rovností Aplikace (30), Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (23) vyjádříme
|
Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností dožití věku
při známých počtech úmrtí ve věku
počtu novorozenců
a růstovém koeficientu
Z ní také plyne, že
|
(32) |
Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku se určitě dožil také věku
Z rovností Aplikace (23), Aplikace (30), Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (32) dostaneme
|
Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice
|
(33) |
kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu ze znalosti pravděpodobností
a podílu novorozenců v populaci.
Do Eulerovy rovnice Aplikace (33) dosadíme parametr vypočítaný z rovnosti Aplikace (27),
a tím odvodíme vztah
|
(34) |
Z Eulerovy rovnice Aplikace (33) a rovnosti Aplikace (27) dostaneme
|
(35) |
Relace Aplikace (34) a Aplikace (35) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu při známých pravděpodobnostech dožití
, počtu novorozenců
a k tomu velikosti populace
nebo počtu úmrtí
Podle rovností Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (23) platí
takže podle Eulerovy rovnice Aplikace (33) je podíl jedinců věku v populaci roven
|
(36) |
jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku To znamená, že v populaci, jejíž velikost se vyvíjí podle rovnice Aplikace (21), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má věkově stabilizovanou strukturu. Označíme-li
|
(37) |
vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí Aplikace (33), že rovnost Aplikace (36) platí také pro
Podle nerovností Aplikace (32) pro platí
Odtud, z rovnosti Aplikace (36) a z tvrzení Aplikace 1.1 dostáváme:
Tvrzení 1.2. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu Aplikace (21). Pokud populace nevymírá (), pak třída novorozenců
je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá (
).
Podle třetí z rovností Aplikace (30) a rovností Aplikace (21), Aplikace (36) platí
|
|
Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase věk
neuhyne během časového intervalu
Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku
za podmínky, že se dožil věku
Rovnost tedy není nijak překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě. Zmíněnou pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku
přežije časový interval jednotkové délky, označíme symbolem
tedy
|
(38) |
Pokud známe pravděpodobnosti přežití můžeme vypočítat pravděpodobnosti
dožití věku
podle rekurentní formule
Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy
Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů jedincem, který byl v čase
novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy.
Třetí vyjádření pravděpodobností v rovnostech Aplikace (28) můžeme také zapsat jako diferenční rovnice pro množství jedinců věku
|
(39) |
K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj. pro složku Z předpokladu i. dostaneme
|
(40) |
takže s využitím druhé z rovností Aplikace (30) je
|
(41) |
Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice Aplikace (21), musí být počáteční podmínky systému rovnice Aplikace (41), Aplikace (39) podle rovností Aplikace (36) ve tvaru
|
(42) |
Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období „dali vznik novým jedincům“. V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy o věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu i., že množství „nově vzniklých“ jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku je úměrné množství jedinců tohoto věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat“ méně než žádného jedince. Předpokládáme tedy
Proměnné a
jsou samozřejmě vázány rovností
|
(43) |
pro všechna Parametry
nazýváme věkově specifické koeficienty porodnosti nebo míra reprodukce ve věku
Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního věku, řekněme
(menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné dospělosti, řekněme
dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce klesá a v nějakém věku
(menopauza),
může vymizet. Pro věkově specifické plodnosti tedy může platit
nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích.
Z předpokladů i., iii. a rovnosti Aplikace (36) dostaneme
Odtud a z vyjádření Aplikace (25) plyne
Růstový koeficient je tedy řešením rovnice
|
(44) |
Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice Aplikace (21), musí mít rovnice Aplikace (44) kladné řešení. To znamená, že
|
(45) |
v opačném případě by totiž levá strana rovnice Aplikace (44) byla nulová pro každé Označme nyní
levou stranu rovnice Aplikace (44). Z podmínky Aplikace (45) plyne, že platí
|
|
Funkce je tedy na intervalu
ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená, že rovnice Aplikace (44) má řešení jediné. Pokud
je toto řešení větší než 1, pokud
je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení Aplikace 1.1 plyne
Tvrzení 1.3. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu Aplikace (21), tj. jsou splněny relace Aplikace (19), Aplikace (24), Aplikace (30), Aplikace (31) a předpoklady i., ii. Nechť navíc platí předpoklad iii. a jsou splněny podmínky Aplikace (43) a Aplikace (45). Pak
- je-li
pak populace neomezeně roste;
- je-li
pak velikost populace je v průběhu času konstantní;
- je-li
pak populace vymírá.
1Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně volit např.
let, neboť nejstarší člověk Metuzalém zemřel ve věku 969 let.