Gen se dvěma alelami

Budeme uvažovat chromozom, který není pohlavní, a na něm jeden lokus se dvěma možnými alelami, které označíme Jako první předpoklad přijmeme, že do gamet přechází alely náhodně. To znamená, že gameta vyprodukovaná jedincem s genotypem s pravděpodobností obsahuje alelu a se stejnou pravděpodobností obsahuje alelu Gameta vyprodukovaná jedincem genotypu jistě, tj. s pravděpodobností 1, obsahuje alelu gameta vyprodukovaná jedincem genotypu jistě obsahuje alelu

Označme podíl gamet, které nesou alelu mezi všemi gametami v čase Hodnotu můžeme také považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná gameta nese alelu V důsledku toho je podíl gamet, které mezi všemi gametami v čase nesou alelu roven Budeme také předpokládat, že tyto podíly jsou stejné i u samotných samičích gamet, nebo samotných samčích gamet. Jinak řečeno, subpopulace samic a samců jsou z hlediska uvažovaného lokusu geneticky identické.

Budeme dále předpokládat, že populace je panmiktická, dochází v ní k náhodnému křížení. Jinak řečeno, gamety se při vytváření zygot spojují náhodně a nezávisle na alelách, které nesou; libovolná samičí gameta se může spojit s libovolnou samčí gametou. (Tento proces je asi lepší si představovat jako pylová zrna nesená náhodně vanoucími větry na blizny náhodně rozmístěné v krajině, ne jako spermie a vajíčka spojující se v těle samice.) Označme a počet zygot genotypu a Položme Dále označme

(69)

podíl zygot příslušného genotypu mezi všemi zygotami, který můžeme považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná zygota je daného genotypu. Zygota genotypu je realizací nezávislých náhodných jevů, že gameta od jednoho rodiče nese alelu pravděpodobnost tohoto jevu je rovna , a že gameta od druhého rodiče nese také alelu což je jev se stejnou pravděpodobností Pravděpodobnost vzniku zygoty genotypu je tedy rovna Analogickou úvahou zjistíme, že Poněvadž každá zygota je právě jednoho z možných genotypů, platí Dostáváme tak vztahy

(70)

Budeme předpokládat, že zygoty různých genotypů mohou mít různou pravděpodobnost, že se dožijí plodného věku, a že plodní jedinci různých genotypů mohou mít různou plodnost, tj. vyprodukují různý počet gamet. Jinak řečeno, výběr (ať už přirozený nebo umělý) působí na úrovni genotypu. Označme podíl zygot mezi všemi zygotami genotypu , které dosáhnou plodné fáze, tj. pravděpodobnost, že se zygoty genotypu dožijí plodnosti. Dále označme počet gamet, které vyprodukuje dospělý jedinec genotypu V analogickém významu budeme používat označení a

Označme dále počet plodných jedinců příslušných genotypů ve filiální generaci, a a celkový počet gamet, které vyprodukují všichni jedinci příslušného genotypu. Pak s využitím vztahů Aplikace (69) a Aplikace (70) dostaneme

(71)

a podobně

(72)

Všechny zygoty genotypu kterých bylo můžeme považovat za „prvotní producenty“ celkem gamet. To znamená, že jednu zygotu genotypu můžeme považovat za původce

gamet. Tuto veličinu lze proto považovat za reprodukční zdatnost genotypu Označíme ji Stejnou úvahu můžeme provést a analogické označení zavést pro ostatní genotypy,

(73)

Pak přepíšeme vztahy Aplikace (71), Aplikave (72) ve stručnějším tvaru

(74)

Všechny gamety vyprodukované jedinci genotypu nesou alelu a průměrně polovina gamet vyprodukovaných jedinci genotypu nese také alelu Celkový očekávaný počet gamet s alelou v čase tedy je roven Podobně celkový počet gamet s alelou je roven Pro podíl gamet nesoucích alelu v čase nyní s využitím vztahů Aplikace (74) dostaneme vyjádření

z něhož bezprostředně plyne Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice populační genetiky

(75)

Tato rovnice obecně není autonomní, reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů mohou záviset na čase, neboť počty gamet a počty zagot v různých časových obdobích mohou být různé; velikost populace, která není v dynamické rovnováze se svým prostředím, se v čase nějak mění, vyvíjí se.

Veličiny a vyjadřují reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů. Nyní můžeme uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost“ a vypočítat její střední hodnotu pomocí pravděpodobnostní funkce genotypů Aplikace (70):

(76)

Tuto hodnotu lze považovat za celkovou reprodukční zdatnost populace; vyjadřuje očekávaný počet gamet, které nakonec vyprodukují všechny vytvořené zygoty.

Můžeme také uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost zygot, které nesou alelu “. Taková diskrétní náhodná veličina nabývá dvou hodnot a s pravděpodobnostmi a tj. s pravděpodobnostmi jevů „ke gametě s alelou se připojí gameta s alelou “ a „ke gametě s alelou se připojí gameta s alelou “. Střední hodnotu uvažované veličiny označíme ; můžeme ji interpretovat jako reprodukční zdatnost alely . Jedná se o očekávaný počet gamet nesoucích alelu v následující generaci, tj. v čase Analogicky můžeme přemýšlet o reprodukční zdatnosti zygot nesoucích alelu . Reprodukční zdatnosti alel tedy vyjádříme rovnostmi

(77)

Celková reprodukční zdatnost populace je pak podle Aplikace (76) dána rovností

(78)

a jedná se tedy o střední hodnotu reprodukční zdatnosti jednotlivých alel.

Základní rovnici Aplikace (75) můžeme s označením Aplikace (76) a Aplikace (77) přepsat ve tvaru

(79)

Tuto rovnici můžeme přečíst: „Je-li reprodukční zdatnost alely větší než reprodukční zdatnost populace, pak relativní zastoupení alely v populaci roste.“  Odvodili jsme tedy základní poučku darwinismu.

Ještě zdůrazněme, že reprodukční zdatnost alely a průměrná reprodukční zdatnost populace závisí na podílu gamet nesoucích příslušnou alelu v celé „populaci gamet“. Reprodukční zdatnosti , a jednotlivých  genotypů se mohou v čase měnit. Proto reprodukční zdatnost alely i celková reprodukční zdatnost populace mohou záviset na čase a na genetické struktuře populace, Rovnici Aplikace (79) zapíšeme podrobněji jako

(80)