Patrick Holt Leslie (1900-1972) absolvoval bakalářské studium fyziologie na Christ Church College oxfordské university. Zdravotní problémy mu však neumožnily dokončit studium medicíny. Několik let pracoval v bakteriologické laboratoři na katedře patologie, pak ale svůj zájem obrátil k matematické statistice a přijal místo v nově založeném Odboru populací živočichů (Bureau of Animal Population). Za druhé světové války se toto centrum zabývalo metodami regulace hlodavců v zásobárnách obilí. Roku 1945 publikoval Leslie v časopisu Biometrika svůj nejslavnější článek On the use of matrices in certain population mathematics. V něm sestavil a analyzoval model růstu počtu samic v populaci potkanů (Rattus norvegicus); jeho model ovšem může být stejně dobře použit pro lidskou populaci.

Za jedinou charakteristiku samice budeme považovat její věk. Ten je při narození nulový a postupně narůstá s plynutím času. Fyzikální čas považujeme za kontinuum, lze ho vyjádřit reálným číslem. Věk ovšem obvykle vyjadřujeme číslem přirozeným; u lidí v novorozeneckém věku počtem dní, poté počtem týdnů, ještě později počtem měsíců, a nakonec počtem let od narození. U praxe vyjadřovat věk přirozeným číslem zůstaneme i při sestavování modelu růstu populace.

Nejprve je tedy potřeba stanovit časovou jednotku. Může to být den, týden, měsíc, rok, pět let nebo desetiletí; záleží na tom, jak přesně (jemně) chceme věkovou strukturu populace popisovat. Spojitou veličinu věk rozdělíme na diskrétní věkové třídy - v první třídě budou samice ve věku od narození do jedné (časové jednotky), ve druhé samice od věku jedna do věku dvě, atd. Aby bylo přiřazení samic do věkové třídy jednoznačné, dohodneme se, že obecně v -té věkové třídě jsou zařazeny samice, jejichž věk je aspoň a méně než tj. samice, jejichž věk je z intervalu ¹

Označme nyní množství samic v -té věkové třídě v čase (v časovém okamžiku ). Čas vyjadřujeme ve stejných jednotkách jako věk a uvažujeme ho pouze s celočíselnými hodnotami, „Množství samic“ může být vyjádřeno počtem jedinců nebo nějakou jinou jednotkou, např. počtem desetitisíců jedinců, počtem jedinců vztaženým na jednotku plochy a podobně.

Ze všech procesů, které probíhají v populaci se omezíme na dva nejdůležitější z hlediska jejího růstu - rození a umírání. Budeme předpokládat, že z hlediska těchto procesů se samice v jedné věkové třídě neliší jedna od druhé.

Označme pravděpodobnost jevu, že samice, která v čase patřila do -té věkové třídy, přežije interval jednotkové délky, tedy bude žít i v čase ; stručně tuto veličinu nazýváme pravděpodobnost přežití. V dostatečně velké populaci bude tato pravděpodobnost rovna relativní četnosti samic z -té věkové třídy, které přežily jedno období, tedy

Pokud bychom proces umírání považovali za deterministický, lze parametr interpretovat jako podíl samic, které během časového intervaly nezemřely, mezi všemi samicemi, které v čase patřily do -té věkové třídy. Hodnoty se nazývají projekční koeficienty - promítají totiž aktuální množství samic na jejich množství v následujícím časovém období. Budeme předpokládat, že parametr nezávisí na čase, že přežití jednoho období závisí pouze na věku, nikoliv na nějakých vnějších vlivech.

Dále budeme předpokládat, že existuje nějaký maximální možný věk, kterého se lze dožít, ale který není možné překročit. Tedy že existuje přirozené číslo takové, že pro každé a . To znamená, že uvažujeme právě věkových tříd. Z předchozí rovnosti nyní vyjádříme

(10)

Poněvadž samice z -té věkové třídy může (ale nemusí) uhynout během časového intervalu jednotkové délky, platí Projekční koeficienty tedy splňují podmínky

(11)

O procesu rození budeme předpokládat, že počet dcer, které se narodí samicím z -té věkové třídy během jednotkového časového intervalu je úměrný počtu těchto samic. Formálněji: počet novorozených samiček, tj. samic z první věkové třídy, které se narodí v časovém intervalu a jejichž matky patřily v čase do -té věkové třídy je roven kde je nějaká nezáporná konstanta. Hodnotu lze považovat za očekávaný počet živých dcer jedné typické samice z -té věkové třídy za jednotkový časový interval; někdy se nazývá míra reprodukce ve věku Celkový počet novorozených samic v čase tedy bude

(12)

V přirozené populaci nebudou mít potomky samice velmi mladé (nedospělé) a samice po menopauze (menopauzu známe u lidí, kosatek a primátů chovaných v zajetí). Existují tedy jisté hodnoty takové, že a

(13)

označuje věk dosažení pohlavní dospělosti, věk menopauzy; jsou-li samice plodné celý život, je

Model vývoje populace je tedy dán rovnostmi Prolog (10), Prolog (12), tj.

(14)

Při označení

lze rovnosti Prolog (14) zapsat v maticovém tvaru

tedy ve tvaru stejném, jako model Fibonacciových králíků Prolog (5). Matice uvedeného tvaru se nazývá Leslieho matice.

Na závěr ještě shrneme předpoklady, za kterých byl model vývoje populace Prolog (14) sestaven:

je adekvátní klasifikovat jedince podle věku,
informace o věku jedinců uvnitř věkové třídy je irelevantní,
plodnosti a úmrtnosti závisí pouze na věku.

Ještě poznamenejme, že stejným způsobem lze modelovat nejen populaci savců, ale i populace jiných obratlovců, u nichž plodnost a přežívání závisí především na věku. Vždy je důležité zvolit časové měřítko (u velkých savců roky až desetiletí, u drobných savců měsíce až roky) a vhodnou jednotku velikosti populace (může to být počet jedinců, populační hustota, celková biomasa a podobně).

¹Uvedené rozdělení do věkových tříd samozřejmě není jediné možné. Stejně dobře by v první věkové třídě mohly být samice věku z intervalu ve druhé samice věku z intervalu obecně v -té věkové třídě by byly samice věku z intervalu Jiná možnost třídění podle věku by mohla být atd. Věkové třídy uvažované v t textu mají jistou „estetickou přednost“ - intervaly věku v každé třídě jsou stejného typu, jsou polouzavřené zleva.

vytvořil Institut biostatistiky a analýz Lékařské fakulty Masarykovy univerzity