Příklad - populace strukturovaná podle plodnosti
Maticový populační model je vlastně vektorová lineární diferenční rovnice neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na jednoduchém příkladu - na modelu populace rozdělené na juvenilní a plodné jedince, tj. na rovnici Prolog (9), nebo rozepsané do složek Prolog (7) a Prolog (8). Místo podmínek Prolog (6) budeme uvažovat mírně slabší podmínky
(1) |
abychom z úvah nevyloučili „klasické Fibonacciovy králíky“.
Z rovnice Prolog (7) vyjádříme
(2) |
a dosadíme do Prolog (8)
V rovnici Prolog (7) dosadíme za a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti:
První složka řešení systému Prolog (9) diferenčních rovnic prvního řádu je tedy řešením lineární diferenční rovnice druhého řádu
(3) |
Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice
(4) |
která má diskriminant
(5) |
Vzhledem k předpokladům Modely s konstantní projekční maticí (1) je takže charakteristická rovnice Modely s konstantní projekční maticí (4) má dva reálné různé kořeny
(6) |
Kořeny a zřejmě splňují nerovnosti
(7) |
Poznamenejme, že rovnost tj. nastane právě tehdy, když tedy vzhledem k Modely s konstantní projekční maticí (1) právě tehdy, když a Lineární diferenční rovnice druhého řádu (rekurentní formule) Modely s konstantní projekční maticí (3) má obecné řešení
Konstanty získáme z počátečních podmínek. Předpokládejme, že známe počáteční hodnoty a Velikost složek populace nemůže být záporná a celková velikost existující populace je kladná, platí
(8) |
Z rovnosti Modely s konstantní projekční maticí (2) dostaneme Známe tedy hodnoty a které musí splňovat rovnosti
Řešením tohoto systému rovnic pro neznámé parametry je
takže
Druhou složku řešení systému Prolog (9) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti Modely s konstantní projekční maticí (2):
Řešení systému Prolog (9) tedy je
kde a jsou dány rovnostmi Modely s konstantní projekční maticí (5) a Modely s konstantní projekční maticí (6). Řešení systému Prolog (9) lze také stručně zapsat ve tvaru
(9) |
kde
Přímým výpočtem můžeme ověřit, že jsou vlastními hodnotami matice a vektory jsou příslušné vlastní vektory. Z rovností Modely s konstantní projekční maticí (5), Modely s konstantní projekční maticí (6) a nerovností Modely s konstantní projekční maticí (1) dostaneme
Z těchto nerovností plyne
(10) |
Ze druhé z nich spolu s nerovnostmi Modely s konstantní projekční maticí (7) a Modely s konstantní projekční maticí (8) plyne
(11) |
Z vyjádření řešení Modely s konstantní projekční maticí (9) dostaneme
(12) |
Označme dále
poměr velikostí složek populace (daných rovností Modely s konstantní projekční maticí (9)) v čase Nerovnosti Modely s konstantní projekční maticí (7), Modely s konstantní projekční maticí (10) a Modely s konstantní projekční maticí (11) ukazují, že veličina je definována korektně.
Nechť tj. nebo Podle nerovností Modely s konstantní projekční maticí (7) je a tedy
V tomto případě je
13 |
tj. funkce a jsou asymptoticky ekvivalentní, a
Pokud navíc což podle Modely s konstantní projekční maticí (5) a Modely s konstantní projekční maticí (6) nastane právě tehdy, když pak
(14) |
a
Je-li , tj. podle Modely s konstantní projekční maticí (7), pak takže
Dále
Pro velikost vektoru na pravé straně této rovnosti vzhledem k Modely s konstantní projekční maticí (10) platí
(15) |
Velikost vektoru řešení rovnice Prolog (9) tedy v každém případě podle rovností Modely s konstantní projekční maticí (13), Modely s konstantní projekční maticí (14) a Modely s konstantní projekční maticí (15) splňuje asymptotickou rovnost
(16) |
velikost populace se „po dostatečně dlouhém vývoji chová jako geometrická posloupnost s kvocientem “.
Dosud provedené výpočty můžeme shrnout:
- Matice v rovnici Prolog (9) má dvě reálné různé vlastní hodnoty takové, že
- Vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě má obě složky kladné.
- Řešení rovnice Prolog (9) je dáno formulí Modely s konstantní projekční maticí (9). Přitom a jsou vlastní vektory příslušné k vlastním hodnotám a matice, parametry a závisí na počátečních podmínkách
- Řešení rovnice Prolog (9) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupností s kvocientem
-
Pokud pak poměr složek vektoru řešení konverguje k poměru složek vlastního vektoru příslušného k vlastní hodnotě
Pokud $, pak poměr složek vektoru řešení se periodicky mění, perioda je rovna 2.
Kladná vlastní hodnota matice (dominantní vlastní hodnota) tedy představuje růstový koeficient populace. V případě populace iteroparní () nebo populace se zpožděným dospíváním () se poměr velikostí jednotlivých tříd v průběhu vývoje ustálí; složky normovaného vlastního vektoru příslušného k dominantní vlastní hodnotě, tj. vektoru
představují relativní zastoupení jednotlivých tříd, tedy stabilizovanou strukturu populace.
Tab. 1. Speciální případy modelu Prolog (9) a jejich řešení. Ve všech modelech jsou počáteční podmínky n1(0)=0, n2(0)=1 a plodnost =1. Graf nalevo zobrazuje průběh velikostí složek populace; velikost skupiny juvenilních jedinců n1 je vyznačena zeleně, velikost skupiny plodných jedinců n2 je vyznačena červeně. Grafnapravo zobrazuje vývoj relativního zastoupení jednotlivých složek populace; juvenilní zeleně, plodná červeně.
|
Výsledky lze také ilustrovat několika konkrétními případy. Za jednotku času (délku projekčního intervalu) zvolíme dobu potřebnou k „vyprodukování“ jednoho potomka. Bude tedy Za počáteční hodnoty zvolíme tedy stejně jako v případě Fibonacciových králíků začínáme s jedním plodným párem. Platí tedy
a řešení je tvaru
kde
Výsledky pro několik zvolených hodnot parametrů jsou shrnuty v tabulce Modely s konstantní projekční maticí 1. Vidíme, že celková velikost populace může neomezeně růst, klesat k nule (populace vymírá), konvergovat k nějaké hodnotě, případně této hodnoty bezprostředně dosáhnout. V případě, že populace není semelparní s bezprostředním dospíváním, struktura populace (relativní zastoupení jednotlivých složek) konverguje k nějaké hodnotě; k této hodnotě struktura konverguje monotonně nebo s tlumenými oscilacemi, případně jí dosáhne hned v prvním časovém kroku.