
Sezónní variabilita
Budeme se zabývat populací tvořenou jedinci, jejichž životní cyklus je tvořen několika fázemi navazujícími na sebe v průběhu času. V jedné fázi je populace strukturována do několika tříd, přitom se počty tříd mohou v jednotlivých fázích životního cyklu lišit. Dobu trvání životního cyklu budeme považovat za jednotkovou, doby trvání jednotlivých fází mohou být různé.
Nechť konkrétně je životní cyklus rozdělen na fází. Předpokládejme, že počáteční (nultá) fáze prvního cyklu začíná v čase
a
-tá fáze prvního cyklu trvá od času
do času
kde
jsou reálná čísla taková, že
Předpokládejme dále, že v -té fázi je populace strukturována do
tříd,
jsou přirozená čísla. Velikost populace v
-té fázi
-tého cyklu je tedy vyjádřena
-rozměrným vektorem
Nechť nakonec nezáporná matice
typu
projektuje velikost populace v
-té fázi na její velikost v
-ní fázi (popisuje přechod populace z
-té fáze do následující),
nezáporná matice
typu
projektuje velikost populace v poslední fázi na její velikost v počáteční fázi následujícího cyklu.
Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnicemi
|
(1) |
Podle této rovnice platí
|
|
|
|
|
|
|
Pro nyní položíme
|
Abychom zjednodušili zápis výpočtů, označíme ještě Každá z matic
je čtvercová řádu
Předchozí výsledek můžeme nyní zapsat ve tvaru
a z tohoto zápisu je vidět, že
|
(2) |
Budeme ještě používat označení
Matice je typu
a platí
|
(3) |
Tvrzení 1.1. Všechny matice mají stejné nenulové vlastní hodnoty.
Důkaz. Nechť je libovolné číslo. Označme pro stručnost
Matice
je typu
matice
je typu
Poněvadž podle Modely s externí variabilitou (3) je
|
a matice je regulární, platí
což znamená, že matice
jsou podobné a tedy mají stejná vlastní čísla.1 Charakteristický polynom první matice je
charakteristický polynom druhé matice je
To znamená, že vlastní hodnoty matice jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice
plus
nul; vlastní hodnoty matice
jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice
plus
nul. A poněvadž matice
a
mají stejné vlastní hodnoty, mají matice
a
stejné nenulové vlastní hodnoty.
Tvrzení 1.2. Nechť všechny matice jsou primitivní a
je jejich společná dominantní vlastní hodnota. Pak pro každé
platí
kde je (pravý) vlastní vektor matice
příslušný k vlastní hodnotě
Důkaz. Tvrzení plyne z první rovnosti Modely s externí variabilitou (2) a z Matice A primitivní.
Vývoj populace směřuje ke stavu, že se její struktura (relativní zastoupení jednotlivých tříd) v jednotlivých fázích nemění; struktura populace se periodicky mění (s periodou délky populačního cyklu).
Předpokládejme, že matice má vlastní hodnotu
která je větší než absolutní hodnota všech ostatních vlastních hodnot. V takovém případě je
společná dominantní vlastní hodnota matic
,
tj.
je růstový koeficient populace. Označme
pravý normovaný vlastní vektor matice
příslušný k této dominantní vlastní hodnotě
Pak podle Modely s externí variabilitou (3) platí
Vynásobením této rovnosti maticí zleva a s novým využitím vztahů Modely s externí variabilitou (3) dostaneme
To znamená, že vektor je vlastním vektorem matice
příslušný k dominantní vlastní hodnotě
Platí tedy
přitom klademe Známe-li tedy normovaný pravý vlastní vektor matice
příslušný k vlastní hodnotě
pak můžeme snadno spočítat normované pravé vlastní vektory matic
Nechť je levý vlastní vektor matice
takový, že
(reproduktivní hodnoty vyjadřujeme relativně k reproduktivní hodnotě první třídy). Pak platí
Vynásobením této rovnosti zprava maticí dostaneme
což znamená, že vektor je levým vlastním vektorem matice
příslušným k vlastní hodnotě
Známe-li tedy levý vlastní vektor
matice
, pak můžeme spočítat levé vlastní vektory matic
pomocí vztahů
Upozorněme ještě na skutečnost, že společné dominantní vlastní číslo matic (tj. rychlost růstu populace se sezónní variabilitou) v případě, že všechny matice
jsou čtvercové (tj. populace je v každé fázi členěna do stejných tříd), nemusí nijak souviset s vlastními hodnotami jednotlivých matic
Například pro
uvažujme matice
Dominantní vlastní hodnota matice resp. matice
je 0,5359, resp. 0,8262. Z toho by se mohlo zdát, že populace vymírá. Ale dominantní vlastní hodnota matice
je rovna 2,7203, takže populace dosti rychle roste. Tento příklad není nějak umělý, může popisovat populaci, která se v nepříznivém období roku (například období sucha) soustřeďuje na přežívání, v příznivém období na rozmnožování. Uvedený jev tedy může sloužit k analýze strategie dormance semen nebo spor.
Na závěr ještě vyšetříme citlivost růstového koeficientu na složky matice
Poněvadž podle Modely s externí variabilitou (3) je
platí podle řetězového pravidla pro derivování složené funkce
|
Označíme-li
matici citlivosti růstového koeficientu na složkách matice
(sr. Citlivost a pružnost růstového koeficientu) a
matici citlivosti růstového koeficientu na složkách matice
můžeme psát
Matici pružnosti růstového koeficientu
vzhledem ke složkám matice
můžeme zapsat ve tvaru
1Matice a
jsou podobné, pokud existuje regulární matice
taková, že
Číslo
je vlastní hodnotou matice
právě tehdy, když
a matice
je singulární. Vynásobením této rovnosti maticí
zleva a maticí
zprava dostaneme ekvivalentní rovnost
Přitom matice
je singulární, což znamená, že
je vlastním číslem matice