Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datSpojité deterministické modely I Lotkovy-Volterrovy systémy Koloběh dusíku v planktonu

Logo Matematická biologie

Příklad modelu: koloběh dusíku v planktonu

Uvažujme proces schématicky znázorněný na následujícím obrázku: Ve fytoplanktonu probíhá fotosyntéza a při ní se dusík z okolního prostředí váže v jeho buňkách; fytoplankton slouží jako potrava pro zooplankton, takže dusík ze zkonzumovaného fytoplanktonu se stává součástí zooplanktonu. Plankton v důsledku svého metabolismu dusík opět vylučuje do okolního prostředí a také při rozkladu mrtvého planktonu se dusík uvolňuje. Dusík z prostředí není odebírán ani není nějakým způsobem do něho přidáván. Dusíku vylučovaného planktonem je tím více, čím je více planktonu, dusíku vázaného ve fytoplanktonu přibývá tím více, čím je více volného dusíku a fytoplanktonu; dusíku vázaného v zooplanktonu přibývá tím více, čím více je fytoplanktonu pozřeného zooplanktonem a toho je tím více, čím více je fytoplanktonu i zooplanktonu. Označme po řadě  a množství dusíku v prostředí, vázaného ve fytoplanktonu a vázaného v zooplanktonu. Všechny tyto veličiny se mění s časem, tj. a Celkové množství dusíku v systému je rovno Koloběh dusíku lze nejjednodušeji modelovat systémem rovnic

všechny parametry jsou kladné.

 

Obr.2. Schéma koloběhu dusíku.

Nejprve si všimněme, že což znamená, že celkové množství dusíku je konstantní. Proto lze množství dusíku v prostředí vyjádřit jako a dosadit do druhé a třetí rovnice systému. Dostaneme

(9)

Jedná se tedy o Lotkův-Volterrův systém s vektorem růstových koeficientů a maticí interakcí

To je systém typu dravec-kořist; dravcem je zooplankton, kořistí fytoplankton. Variační matice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (9) v obecném bodě je

Systém Lotkovy-Volterrovy systémy (9) má vždy triviální stacionární bod

vyjadřující nepřítomnost planktonu. Variační matice v triviálním stacionárním bodě, její stopa a determinant jsou

Pokud pro množství dusíku platí

(10)

pak a podle Kvalitativní vlastnosti řešení dvourozměrného autonomního systému Autonomní systémy a kvalitativní teorie (5) to znamená, že triviální stacionární bod je sedlo.  Pokud naopak

pak

a

což znamená, že je stabilní uzel.

Je-li splněna nerovnost Lotkovy-Volterrovy systémy (10), pak má systém Lotkovy-Volterrovy systémy (9) další stacionární bod

vyjadřující dynamicky stálé množství fytoplanktonu bez přítomnosti zooplanktonu. Variační matice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (10) ve stacionárním bodě  je

její stopa a determinant jsou

Pokud navíc množství dusíku splňuje podmínku

(11)

pak a stacionární bod je sedlo. Je-li naopak

pak a

což znamená, že stacionární bod je stabilní uzel.

Vnitřní stacionární bod systému  Lotkovy-Volterrovy systémy (9) je

Vidíme, že a pokud je splněna podmínka Lotkovy-Volterrovy systémy (11), pak také ; v takovém případě je tedy možná koexistence fyto- i zooplanktonu. Dále platí

Je-li splněna podmínka Lotkovy-Volterrovy systémy (11), pak

což znamená, že reálná část vlastních čísel variační matice je záporná, a tedy vnitřní stacionární řešení systému Lotkovy-Volterrovy systémy (9) je stejnoměrně asymptoticky stabilní.

Povšimněme si, že kladná stacionární hodnota nezávisí na celkovém množství dusíku Pokud se tedy zvětší přísun živin, nemá z toho užitek fytoplankton, ale jeho predátor zooplankton.

Z dosud provedených úvah a výpočtů lze učinit závěr, že přežívání planktonu je závislé na celkovém množství dusíku v prostředí:

Povšimněme si, že podmínku (iii) lze splnit pouze v případě

(12)

v opačném případě by totiž mělo být a současně

Výsledky lze ovšem interpretovat i jinak. Předpokládejme, že platí podmínka Lotkovy-Volterrovy systémy (12) a příslušné nerovnosti i závěry z nich plynoucí přepíšeme do tvaru:

Koeficient vyjadřuje, s jakou intenzitou je dusík z prostředí vázán do biomasy fytoplanktonu. Tato vazba vzniká procesem fotosyntézy, jejíž intenzita roste s množstvím slunečního světla a to se mění s ročním obdobím. Při stálém množství dusíku se s rostoucím množstvím světla nejprve objeví fytoplankton, poté i zooplankton; v zimě se plankton nevyskytuje, na jaře se nejprve objeví fytoplankton a poté s prodlužujícím se dnem i zooplankton.

 

Úlohy k procvičení

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict