Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datSpojité deterministické modely I Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování Replikátorové rovnice

Logo Matematická biologie

Replikátorové rovnice

Uvažujme nyní populaci fenotypů o velikosti rozložení populace je tedy kde Výplatní matice určuje fitness (a tedy růst populace)  -tého fenotypu takto:

je tedy -tý řádek sloupcového vektoru míra růstu odpovídá výplatě - fitness pro dané rozložení populace Růst celé populace je

Pokud označíme a vážený průměr měr růstu populace  pak pro celou populaci platí rovnice

Přitom platí, že a pro jednotlivé fenotypy pak platí replikátorové rovnice

tedy

Příklad. Uvažujme populaci o jedincích fenotypu jestřába a hrdličky, velikost celé populace je Předpokládáme, že každý fenotyp se rozmnožuje úměrně svému fitness  a který závisí samozřejmě na zastoupení jedinců fenotypu a v populaci:

Dynamika růstu celé populace je pak dána rovnicí

 

kde přičemž představuje podíl jestřába v celé populaci.

Pro výplatní matici

pak fitness fenotypu jestřába bude

fitness fenotypu hrdličky bude

a

Replikátorová rovnice pro fenotyp jestřába je proto

(6)

Věta 3.1. Simplex smíšených strategií

je invariantní množinou dynamického systému daného replikátorovými rovnicemi Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5). Zde samozřejmě označujeme

Důkaz. Budeme uvažovat dynamiku nové proměnné Vzhledem k linearitě derivace platí

což je diferenciální rovnice s rovnováhou Pokud tedy pro nějakou počáteční podmínku je je pro libovolné simplex je proto invariantní množinou dynamického systému daného replikátorovými rovnicemi Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5).

Věta 3.2. Nechť je řešení rovnice Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) a existuje index takový, že Pak pro pro všechna

Důkaz. Funkce je rovnovážným řešením skalární rovnice

Předchozí dvě věty tedy říkají, že -rozměrný simplex jeho hranice a jako důsledek jednoznačnosti řešení také vnitřek -rozměrného simplexu jsou invariantní množiny systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5). Jinak řečeno, při vývoji popsaném replikátorovou rovnicí Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) se nemění počet subpopulací, tj. subpopulace, která nebyla na začátku přítomná, se také nemůže objevit a subpopulace, která byla na začátku přítomná, nemůže v konečném čase vymizet.  Samozřejmě že nějaká subpopulace může v „dlouhém časovém období“ vymřít, což by odpovídalo existenci složky řešení systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) takové, že

Věta 3.3. Je-li rovnovážnou strategií symetrické konečné hry určené maticí pak  je stacionárním bodem autonomního systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5).

Důkaz. Plyne bezprostředně z věty Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování 1.8 a z toho, že podmínky Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (1) a Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (2) lze přepsat na tvar

Obrácené tvrzení neplatí; každá ryzí strategie je stacionárním bodem systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5), ale ryzí strategie obecně není rovnovážná.

Věta 3.4. Je-li stabilním stacionárním bodem systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5), pak  je rovnovážnou strategií symetrické konečné hry určené maticí

Důkaz. Označme 

Pak

Prvky variační matice systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) v bodě  tedy jsou

kde značí Kroneckerův symbol. Vlastní čísla variační matice splňují rovnici

Buď takové, že Determinant rozvineme podle -tého řádku:

Odtud plyne, že pro každé takové, že  je číslo  vlastní hodnotou variační matice. Ze stability stacionárního řešení  plyne

Současně platí

protože  je stacionární řešení systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5). Celkem tedy

Je-li nyní libovolná smíšená strategie, pak platí

což znamená, že  je rovnovážnou strategií.

Věta 3.5. Nechť existuje bod a jeho okolí tak, že

(7)

Pak  je asymptoticky stabilní stacionární bod systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5).

Důkaz. Okolí lze volit tak, aby platilo pro každý bod Podle Jensenovy nerovnosti1 je

a rovnost nastane právě tehdy, když pro nějakou konstantu Jelikož je musí být Platí tedy

pro všechna přičemž rovnost nastane pro

Označme

a

Pak je

Dále podle předpokladu je

pro všechny a tedy

To znamená, že funkce je ljapunovskou funkcí rovnice Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) v bodě  (viz věta Autonomní systémy a kvalitativní teorie 4.2) a tento bod je stejnoměrně asymptoticky stabilní.

Věta 3.6. Položme pro  Transformace nezávisle proměnné (času) i neznámých funkcí daná rovnostmi

převádí trajektorie replikátorové rovnice Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5) začínající ve vnitřku simplexu na trajektorie Lotkova-Volterrova systému

(8)

začínající uvnitř pozitivního orthantu

Důkaz. Platí

Odtud plyne

To znamená, že zobrazení je bijekce vnitřku simplexu  na vnitřek pozitivního -rozměrného orthantu.

Protože je vnitřek simplexu  invariantní množina systému Evoluční dynamika a vývoj vzorců chování (5), platí

a transformace nezávisle proměnné je tedy také prostá. Nyní máme

 

 

 

1Buď diferencovatelná ryze konvexní funkce definovaná na intervalu Pak pro všechna čísla a každý bod platí

Rovnost nastane právě tehdy, když

 

Úlohy k procvičení

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict