Trofický řetězec

Trofický řetězec je takové společenstvo, v němž je první druh producentem a každý jiný druh je nesoběstačným specializovaným predátorem právě jednoho dalšího druhu. Označíme velikost populace producenta, velikost populace jeho predátora, velikost populace, která je predátorem populace o velikosti atd. Každá z populací na některé trofické úrovni nemusí být tvořena jedním biologickým druhem, může jít o společenstvo organismů majících stejný způsob obživy. Trofický řetěz o úrovních lze tedy modelovat systémem

(13)

parametry jsou kladné, parametr je nezáporný (producent může, ale nemusí projevovat vnitrodruhovou konkurenci).

Stabilita vnitřního stacionárního bodu

Matice interakcí a vektor růstových koeficientů jsou

Položme

Pak je

takže

z čehož plyne

Pokud existuje vnitřní stacionární bod uvažovaného systému, pak je příslušné konstantní řešení stejnoměrně stabilní.

Existence vnitřního stacionárního bodu

Hledejme nyní podmínky, které zaručí existenci takového stacionárního bodu  Jeho souřadnice splňují -rozměrný systém algebraických rovnic

(14)

„Prostřední“ rovnice tohoto systému lze přepsat ve tvaru rekurentních formulí

(15)

Poněvadž všechny koeficienty jsou kladné, plyne z tohoto vyjádření:

(i)	je-li  pro nějaké
	pak je   pro všechna
(ii)	je-li   pro nějaké
	pak je  pro všechna

Podle poslední rovnice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (14) je

Z první rekurentní formule Lotkovy-Volterrovy systémy (15) postupně vyjádříme

atd. Celkem dostaneme

(16)

kde označuje celou část z čísla a klademe pro libovolné přirozené a každou posloupnost ¹ Přímým výpočtem se lze přesvědčit, že Lotkovy-Volterrovy systémy (16) je skutečně řešením druhé až -té rovnice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (14).

Nechť nejprve je sudé. V tomto případě lze rovnost Lotkovy-Volterrovy systémy (16) přepsat na tvar

Z tohoto vyjádření je vidět, že všechny souřadnice stacionárního bodu  s lichými indexy jsou kladné. Pro jeho první souřadnici platí

(17)

Z první rovnice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (14) nyní dostaneme

a ze druhé rekurentní formule Lotkovy-Volterrovy systémy (15)

atd. Obecně

Souřadnice je vyjádřena formulí Lotkovy-Volterrovy systémy (17). Tedy platí

Nutnou a dostatečnou podmínkou pro to, aby všechny souřadnice stacionárního bodu  byly kladné, je tedy podle tvrzení (i) a (ii) nerovnost

(18)

Nechť nyní je liché. V tomto případě lze rovnost Lotkovy-Volterrovy systémy (16) přepsat na tvar

Z něho je vidět, že všechny souřadnice stacionárního bodu  se sudými indexy jsou kladné. Zejména jeho druhá souřadnice je

(19)

Je-li dostaneme z první rovnice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (14)

ze druhé rekurentní formule Lotkovy-Volterrovy systémy (15) nyní můžeme postupně vyjádřit

atd. Obecně dostaneme

Odtud s využitím Lotkovy-Volterrovy systémy (19) vyjádříme

Pro liché a  tedy dostáváme jako nutnou a dostatečnou podmínku pro to, aby všechny souřadnice stacionárního bodu  byly kladné, nerovnost

(20)

Pokud je liché a dostaneme z první rovnice systému Lotkovy-Volterrovy systémy (14) rovnost

Současně však musí platit rovnost Lotkovy-Volterrovy systémy (19), takže soustava rovnic Lotkovy-Volterrovy systémy (14) má řešení (a to nekonečně mnoho řešení; stacionární bod není v takovém případě izolovaný) pouze tehdy, když

Pravděpodobnost, že tato rovnost bude splněna pro systém Lotkovy-Volterrovy systémy (13) modelující reálné společenstvo, je však nulová.

Povšimněme si ještě, že nerovnosti Lotkovy-Volterrovy systémy (18) a Lotkovy-Volterrovy systémy (20) lze zapsat jednotně ve tvaru

(21)

Závěr. Je-li (základní zdroj je omezený, v populaci producenta je vnitropopulační konkurence), pak vnitřní stacionární bod systému Lotkovy-Volterrovy systémy (13) existuje (je možná koexistence všech populací tvořících trofický řetězec) právě tehdy, když je splněna podmínka Lotkovy-Volterrovy systémy (21) (vnitřní koeficient růstu producenta je dostatečně velký).

Je-li (základní zdroj je neomezený), pak vnitřní stacionární bod systému Lotkovy-Volterrovy systémy (13) existuje pouze pro sudé (je možná koexistence pouze sudého počtu trofických úrovní); vnitřní stacionární bod v takovém případě existuje právě tehdy, když je splněna podmínka

¹Uvedená konvence je přirozeným rozšířením rovnosti která platí pro libovolné také pro