Přenos signálu v neuronu
Neurony jsou základní buněčné jednotky nervového systému. Jsou propojeny svými výběžky, kterými si předávají elektrochemické signály, čímž přenášejí informace o vnějším a vnitřním prostředí. Existence komunikace mezi neurony je podstatou života organismu.
Samotný přenos signálu v neuronu je zprostředkován změnami koncentrací iontů uvnitř a vně buněčné membrány, protože za fyziologických podmínek je v živých (aktivních) buňkách odlišná koncentrace různých iontů od koncentrace iontů v mezibuněčném prostoru. U nervových buněk je nerovnováha mezi ionty uvnitř a vně buňky taková, že na membráně vzniká tzv. membránový potenciál, který má hodnotu asi -50 až -90 mV. Zdrojem potenciálu je náboj nesený zejména ionty K+, Na++, Cl- a anionty bílkovin. V buněčné membráně jsou selektivní iontové kanály, které propouštějí ionty mezi vnitřním a vnějším prostředím. Tyto kanály jsou řízeny chemicky nebo elektricky. Na membráně dendritů a těla neuronu, převažují iontové kanály řízené chemicky, jinak převažují kanály řízené elektricky. Propustnost iontových kanálů pro jednotlivé ionty je významně ovlivňována koncentrací intracelulárního Ca+. Excitabilní buňky (tedy i neurony) jsou schopny jako odpověď na průchod iontů membránou (elektrický proud) vytvořit tzv. akční potenciál. Excitabilními buňkami ale nejsou pouze neurony, jsou to také buňky srdečního svalu, hladkého svalstva, svalové buňky nebo některé sekreční buňky.
Na membráně neuronu převažují chemicky řízené iontové kanály, přičemž odpověď na toto podráždění může být dvojí: jednak depolarizace (zvýšení permeability pro sodné, draselné a chloridové ionty) nebo hyperpolarizace (zvýšení permeability pro draselné a chloridové ionty). Depolarizace membrány působí excitačně, při dostatečně velké depolarizaci, která zvýší membránový potenciál nad hodnotu prahového potenciálu, hodnota membránového potenciálu doslova "vystřelí" až k hodnotám kolem +100 mV. Pak stejně rychle klesá, většinou až pod prahovou hodnotu, kde nějakou chvíli zůstane. Hyperpolarizace působí naopak inhibičně. Chemicky řízené iontové kanály jsou rozhodující pro vzrušivost neuronu, díky nim dochází k modulaci signálu.
Membrána, na které převažují elektricky řízené iontové kanály, reaguje na podráždění podle zákona „vše nebo nic“. Buď reaguje vzruchem, nebo ne, a pokud ano, tak s nejvyšší možnou intenzitou. Ke vzniku vzruchu musí dojít k místní depolarizaci membrány, a náhlému rychlému poklesu membránového potenciálu. Prahová hodnota, při které dojde k otevření elektricky řízených iontových kanálů a ke vzniku vzruchu je -55 mV. Rychlost šíření akčního potenciálu závisí na obalech nervového vlákna - nemyelinizovaná vlákna vedou vzruchy rychlostí max. 2 m/s, naproti tomu tlustá myelinizovaná vlákna dokážou vést vzruchy rychlostí až 120 m/s. Vlna depolarizace membrány, která nastává otevřením iontových kanálů, šířící se postupně po povrchu neuronu, se nazývá akční potenciál a je podstatou přenosu informací neurony.
Ačkoliv fyziologové od počátku 20. století studovali šíření signálů v excitabilních systémech, významný pokrok v pochopení tohoto jevu udělali až Alan Hodgkin a Andrew Huxley, kteří za své objevy v oblasti iontových excitačních a inhibičních mechanismů na membráně nervových buněk získali Nobelovu cenu. Hodgkin-Huxleyho teorie ovlivnila nejen elektrofyziologii, ale také aplikovanou matematiku (teorii řízení signálů a filtrování).
V článku HODGKIN, A.L. and HUXLEY, A.F., 1952. A Quantitative Description Of Membrane Current And Its Application To Conduction And Excitation In Nerve, Journal Of Physiology-London, 117 (4), pp. 500-544 tito dva autoři uvedli nelineární systém čtyř diferenciálních rovnic jako model napětí na membráně neuronu (uvedeme jej později). Tento systém má velmi komplikované chování, avšak může být pro analýzu zjednodušen na dvě rovnice, které zachovávají jeho základní vlastnosti. Zjednodušený model navrhl v roce 1961 Richard FitzHugh a jako elektrický obvod s tunelovými diodami jej o rok později jako první model excitabilního systému zkonstruoval J. Nagumo.
