Úvod

Jedna společná vlastnost tří modelů růstu populace sestavených v kapitole Přípravné úvahy je bezprostředně vidět z tvarů rovnic Přípravné úvahy (14), Přípravné úvahy (16) a Přípravné úvahy (17) - na pravé straně těchto rekurentních formulí se čas vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti To znamená, že model růstu je v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního světa nemají žádný vliv na růst populace. Jinak řečeno, populaci (charakterizovanou vnitřním koeficientem růstu ) s jejím prostředím (charakterizovanou kapacitou ) si představujeme jako izolovanou od okolního světa. Populaci a její prostředí tak chápeme jako uzavřený systém a tento systém se vyvíjí podle svých vlastních () zákonů (). Proto rovnice Přípravné úvahy (14), Přípravné úvahy (16), Přípravné úvahy (17) a obecně diferenční rovnice a jejich soustavy, v jejichž zápisu se čas objevuje jen jako index hledaných posloupností, nazýváme autonomní.

Autonomní rovnice a systémy jsou vymezeny pouze tvarem zápisu, nikoliv jejich interpretacemi nebo realitou, kterou modelují. To, že chápeme populaci spolu s jejím prostředím jako jeden izolovaný systém, není vynuceno nějakými objektivními zákonitostmi. Jedná se jen o jednu z možností popisu, o jeden možný úhel pohledu. Stejně dobře bychom si mohli představovat, že samotná populace představuje systém, na který působí jeho okolí. Nebo že populace a její prostředí jsou dva systémy, které se vzájemně ovlivňují. Tyto možnosti ukážeme na příkladu Bevertonovy-Holtovy rovnice Přípravné úvahy (16).

Řešení rovnice Přípravné úvahy (16) s počáteční podmínkou Přípravné úvahy (9) je podle Některé explicitně řešitelné rovnice (1) dáno formulí

(1)

Odtud plyne, že

Označíme-li tedy

(2)

můžeme psát

(3)

Vývoj velikosti populace je tedy také zapsán lineární homogenní rovnicí. Tato rovnice není autonomní, proměnná se neobjevuje jen jako index hledané posloupnosti ale také ve výrazu a posloupnost přitom považujeme za známou. Výraz

lze interpretovat jako růstový koeficient populace, který se v čase mění; je-li je tento růstový koeficient menší než vnitřní koeficient růstu populace, je-li pak je větší. Veličinu můžeme tedy interpretovat jako vliv prostředí na růst populace v čase jako jakousi charakteristiku proměnlivého prostředí. Z rovností Autonomní rovnice (1) a Autonomní rovnice (2) vidíme, že

Bezrozměrná veličina tedy vyjadřuje poměr velikosti populace k úživnosti prostředí, což lze také chápat jako relativní (vy)čerpání zdrojů prostředí, nebo z jiného pohledu jako jejich vzácnost.

Z rovnosti Autonomní rovnice (2) plyne

a tedy

Posloupnost je tedy řešením nelineární diferenční rovnice

(4)

Model růstu populace máme nyní vyjádřený dvěma autonomními rovnicemi Autonomní rovnice (3) a Autonomní rovnice (4). Rovnice pro posloupnost (charakterizující prostředí) nezávisí na posloupnosti proto nemluvíme o systému ale o dvojici rovnic. Tuto dvojici můžeme interpretovat jako model autonomně se vyvíjejícího prostředí, které ovlivňuje velikost populace. V rovnicích Autonomní rovnice (3), Autonomní rovnice (4) se nevyskytuje parametr ; úživnost prostředí by se objevila jako počáteční podmínka

Z relací Autonomní rovnice (3) a Přípravné úvahy (16) můžeme také odvodit

takže

Dosadíme-li tento výraz do Autonomní rovnice (4), dostaneme

(5)

Nyní nebudeme posloupnost považovat za známou. Systém rovnic Autonomní rovnice (3), Autonomní rovnice (5) je autonomní, proměnná se na pravých stranách objevuje pouze jako index hledaných posloupností. Systém Autonomní rovnice (3), Autonomní rovnice (5) můžeme tedy chápat jako model vývoje populace (charakterizované její velikostí ) a a jejího životního prostředí (charakterizované relativní vzácností zdrojů ); přitom se populace a prostředí vzájemně ovlivňují, ale nejsou ovlivňovány ničím jiným.

Označíme-li

můžeme systém rovnic Autonomní rovnice (3), Autonomní rovnice (5) zapsat v „symetrickém“ tvaru

Tvar rovnic naznačuje, že veličinu můžeme interpretovat jako růstový koeficient populace o velikosti a analogicky, veličinu můžeme interpretovat jako růstový koeficient nějaké populace o velikosti

Triviální úprava modelu růstu populace v omezeném prostředí ukázala, že populaci a její prostředí můžeme chápat dynamicky jako vztah dvou vyvíjejících se populací; přitom růstový koeficient jedné z nich závisí na té druhé.

Pokud je populace životaschopná, tj. její vnitřní koeficient růstu je větší než 1, pak

Zvětšení „populace “ zmenšuje rychlost růstu „populace “ a zvětšení „populace “ zmenšuje rychlost růstu „populace “. To v ekologické terminologii znamená, že uvažované interagující populace jsou ve vztahu konkurence (kompetice).

Nějaký systém (slovo „systém“ nyní chápeme jako „nějak vymezená část reality“, nikoliv ve smyslu „systém rovnic“), na který nepůsobí vnější vlivy, se nemusí nijak chovat; jeho změna nebo vývoj mohou být vyvolávány teprve zásahy z jeho okolí. O takovém systému řekneme, že je v dynamické rovnováze. Pokud je v takovém případě stav systému popisován nějakou časově závislou veličinou (tj. posloupností) , posloupnost je v tomto případě konstantní a dynamickou rovnováhu představuje nějaká hodnota taková, že Je-li navíc systém modelován autonomní diferenční rovnicí pak musí platit dynamicky rovnovážný stav je dán řešením této (algebraické) rovnice.

Dynamická rovnováha samozřejmě neznamená, že „se nic neděje“. Považujeme-li za systém například populaci, kterou charakterizujeme její velikostí může být tato velikost konstantní a přitom může docházet k úhynu a rození jedinců, počet uhynulých však musí být stejný jako počet nově narozených.

Z hlediska modelované reality bývá zajímavou otázkou, jak se systém chová, pokud v dynamické rovnováze není. Nebo z jiného hlediska: co se stane, když systém z rovnováhy vychýlíme? Budeme to nyní opět ilustrovat na příkladu populace. Za adekvátní model vývoje její velikosti budeme považovat logistickou rovnici Přípravné úvahy (14).

Rovnovážný stav velikosti populace je dán řešením kvadratické rovnice

Jedním kořenem této rovnice je to je nezajímavý triviální případ - žádná populace není a proto se nijak nevyvíjí. Zajímavější je druhý kořen velikost populace je ustálena přesně na hodnotě úživnosti prostředí.

Z explicitního řešení logistické rovnice ukázaného v Logistická rovnice víme, že v případě každé řešení s počáteční podmínkou konverguje k hodnotě (Výsledky byly v Logistická rovnice sice formulovány pro jednodušší rovnici Některé explicitně řešitelné rovnice (3), ale zpětnou změnou měřítka Některé explicitně řešitelné rovnice (2) snadno dostaneme výsledky pro rovnici Přípravné úvahy (14) se dvěma parametry.) Naopak, v případě existují řešení s počáteční hodnotou která konvergují k rovnovážné hodnotě a existují řešení, která k této hodnotě nekonvergují. Pokud je tedy růstový koeficient malý a počáteční velikost populace „není příliš daleko“ od rovnovážného stavu, populace se do „ekologické rovnováhy“ po čase dostane. Je-li však růstový koeficient velký, i malá změna velikosti populace od rovnovážného stavu může vést ke „ztrátě ekologické stability“.

Z tohoto příkladu vidíme, že chování systému, i systému popsaného jednoduchou rovnicí, nemusí být jednoduše charakterizováno jeho dynamickou rovnováhou.

V této kapitole se budeme zabývat autonomními rovnicemi a jejich systémy. Nejprve ukážeme jednoduché vlastnosti autonomních rovnic prvního řádu. Z nich nejdůležitější je „invariance v čase“, která, zhruba řečeno, ukazuje, že nezáleží na tom, kdy se systém popsaný autonomní rovnicí začal vyvíjet, ale na tom, z jaké hodnoty tento vývoj začínal. Pak se budeme věnovat rovnovážným stavům a zejména jejich stabilitě, tj. schopnosti systému se po (malém) vychýlení z rovnováhy do rovnovážného stavu vrátit. V případě autonomních rovnic k tomuto zkoumání máme efektivní výpočetní i grafické metody.

Výsledky získané pro autonomní rovnice prvního řádu pak zobecníme na systémy rovnic a rovnice vyšších řádů; pro ně však již grafické metody nejsou k dispozici.