Problém extinkce
Do druhého vydání svého Eseje o principech populace v roce 1803 přidal Thomas Malthus kapitolu o populaci Švýcarska, ve které upozornil na skutečnost, že
v Bernu přijala městská rada v letech 1583 až 1654 mezi měšťany 487 rodin, z nichž 379 během dvou století vymřelo a v roce 1783 jich zůstávalo pouze 108.
Navzdory tomu, že velikost populace roste exponenciálně, velké množství rodin vymírá. V průběhu devatenáctého století byla zaznamenána také vymírání rodin, u kterých jsou k dispozici spolehlivé genealogické záznamy, tedy u příslušníků šlechty nebo vyšší buržoasie. Tento jev býval interpretován jako příznak degenerace horních vrstev. Vysvětlit ho bez ideologické zaujatosti se pokusil úředník francouzského ministerstva financí Irenée Jules Bienaymé (1796-1878), který roku 1845 publikoval práci o trvání šlechtických rodin ve Francii nazvanou De la loi de multiplication et de la durée des familles.
Bienaymé pro zjednodušení předpokládal, že všichni muži mají stejnou pravděpodobnost, že budou mít synů, kteří se dožijí dospělosti. Pokud je průměrný počet synů menší než 1, je jasné, že nositelé rodového jména vymřou. Ovšem stejný závěr platí, pokud je průměrný počet synů 1; např. je-li stejná pravděpodobnost
toho, že muž nebude mít syna, nebo že bude mít dva syny. Bienaymé vypočítal, že v takovém případě je pravděpodobnost trvání rodu po více než 35 generací menší než 0,05. Pokud se tedy během staletí vystřídají zhruba tři generace, je téměř jisté, že rod za jedenáct až dvanáct století vymře.
Na Bienaymého práci navázal jeho přítel, matematik a ekonom Antoine Augustin Cournot (1801-1877) v knize De l'origine et des limites de la correspondance entre l'algàbre et la géométrie z roku 1847. Za dosti obecných předpokladů (libovolný muž může mít nejvýše synů, kteří se dožijí dospělosti, přičemž pravděpodobnost, že bude mít právě
synů je rovna
) ukázal, že problém hledání pravděpodobnosti vyhynutí rodu lze převést na řešení algebraických rovnic.
Stejným problémem se zabýval bratranec Charlese Darwina Francis Galton (1822-1911). V časopise Educational Times předložil čtenářům problém:
Velký národ, v němž budeme uvažovat pouze dospělé muže, kterých je celkem
kolonizuje nějakou oblast. Vývoj jejich populace se řídí zákonem, že v každé populaci nemá
procent mužů žádné mužské potomky, kteří by se dožili dospělosti;
procent mužů má jednoho takového mužského potomka;
procent jich má 2; a tak dále až do
procent mužů, kteří jich mají 5.
Najděte (1) jaký podíl příjmení po
generacích vymře a (2) a kolik příjmení bude nosit
osob.
Na první otázku již dříve odpověděli Bienaymé a Cournot. Galton však jejich řešení neznal, od čtenářů uspokojivé řešení nedostal a sám na ně asi přijít nemohl. Proto se obrátil na svého přítele, matematika Henryho Williama Watsona (1827-1903), aby se ho pokusil vyřešit. V roce 1875 publikovali Galton s Watsonem článek On the probability of extinction of families1, v němž k řešení prvního problému nezávisle zopakovali Cournotovy úvahy a ukázali (chybně, viz příklad Aplikace 4.2), že každá rodina jistě vymře.
Tentýž problém, ale interpretovaný jako hledání pravděpodobnosti, že v populaci přežije zmutovaný gen, řešil Ronald Aymler Fisher
(1890-1962). Fisher2 zopakoval Galtonovo-Watsonovo řešení, jejich původní článek ovšem necitoval. Přitom předpokládal, že pravděpodobnost, že v následující generaci bude kopií mutovaného genu, má binomické rozdělení. Na Fisherovu práci navázal John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964). V letech 1924 až 1934 napsal sérii deseti článků souhrnně nazvaných Matematická teorie přirozeného a umělého výběru. V pátém z nich3 zobecnil Fisherův postup pro libovolné rozdělení pravděpodobností
Obecné řešení problému extinkce rodinných jmen (nebo přežívání zmutovaného genu) spolu s výpočtem očekávaného počtu potomků nějakého jedince (nositelů mutovaného genu) v libovolné generaci později publikoval Johan Frederick Steffenson4. Uvažovaný proces nyní bývá nazýván Galtonův-Watsonův. Představuje východisko k teoretickému popisu vymírání v evoluční teorii5.
V následujícím textu v podstatě zreprodukujeme Steffensonovy myšlenky. Nejprve v Mizení rodové linie ukážeme, že pravděpodobnost vymizení rodové linie v některé z po sobě následujících generací je řešením jisté nelineární autonomní diferenční rovnice. Najdeme její rovnovážný bod a vyšetříme jeho stabilitu. V další části Vývoj velikosti rodové linie najdeme střední hodnotu a rozptyl počtu potomků nějakého jedince. Výsledkem je, že střední hodnota počtu potomků se vyvíjí podle Malthusovského deterministického modelu, tj. vytváří geometrickou posloupnost, a přitom i v případě růstového koeficientu většího než 1 je pravděpodobnost jejich vyhynutí nenulová.
1H. W. Watson and F. Galton, On the probability of extinction of families. J. Anthropol. Inst., 4:138-144, 1875,
2R. A. Fisher, On the dominance ratio. Proc. R. Soc. Edinb., 42:321--341, 1922
3J. B. S. Haldane, A mathematical theory of natural and artificial selection. Part V. Proc. Camb. Philos. Soc., 23: 838-844, 1927
4J. F. Steffensen, Deux problèmes du calcul des probabilités. Ann. Inst. Henri. Poincaré, 3:319--344, 1933
5Viz např. P. Jagers, Extinction, Persistence, and Evolution. In F. A. C. C. Chalub, J. F. Rodrigues (eds.), The Mathematics of Darwin's Legacy. Birkhäuser, 2011
