Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datDiskrétní deterministické modely Transformace Z a její užití Úvod

Logo Matematická biologie

Úvod

Při dosavadních pokusech matematicky modelovat růst populace jsme se dopouštěli hrubého zjednodušení - všechny jedince jsme považovali za stejné. Tento nedostatek se pokusíme napravit, budeme si všímat pohlaví a věku jedinců.

Z hlediska reprodukce jsou samci naprosto bezvýznamní. Stačí, aby v populaci nějaký byl a oplodňoval samice. Proto budeme v populaci uvažovat pouze samice. U těch je důležitý věk. Příliš mladé samice ještě „neprodukují potomky“ (nekladou vejce, nerodí a podobně). Staré jsou již vyčerpané a unavené, proto rodí málo, pokud vůbec. Samice tedy roztřídíme podle věku. Věk budeme udávat v nějakých „přirozených“ jednotkách - u drobných hlodavců by šlo o týdny nebo měsíce, u velkých savců o desetiletí. Za věkovou třídu budeme považovat skupinu samic, které dosáhly jistého věku, ale nemají věk vyšší. Plynoucí čas budeme vyjadřovat ve stejných jednotkách jako věk.

Označme počet samic -té věkové třídy v čase tj. počet samic, které mají věk z intervalu označuje třídu novorozených samiček, nemáme nějakou apriorní horní mez věku. Umírání je nedílnou součástí života, umřít lze v libovolném věku. Je to ale jev náhodný, nevíme, kdy daná samice uhyne. Příjemnější je mluvit o přežívání, ne o umírání. Proto zavedeme pravděpodobnosti přežití (survival probabilities). Symbol bude označovat pravděpodobnost, že samice z -té věkové třídy bude žít i v následujícím období a tedy „postoupí“ do vyšší věkové třídy; odvozenou hodnotu lze nazvat věkově specifická úmrtnost. Veličiny a tedy splňují relace

(1)

Samice „dávají vzniknout“ dcerám (porodí je, vysedí je a podobně). Množství „vyprodukovaných“ dcer se mění s věkem. Označme proto očekávané množství dcer samice z věkové třídy za jednotkový čas; lze nazvat specifická plodnost ve věku (fertility). Číslo samozřejmě nemusí být celé, lze ho interpretovat jako průměrný počet dcer samic z věkové třídy , neboli jako střední (očekávanou) hodnotu náhodné veličiny „počet dcer samice věku “. Počet novorozených samic splňuje relaci

(2)

Povšimněme si, že apriori nevylučujeme, že by novorozené samičky nemohly být plodné; hodnota nemusí být nulová (i když v „rozumných“aplikacích asi bude). Počet novorozených samiček je formálně dán nekonečnou řadou, ve skutečnosti půjde o konečný součet, neboť od jistého věku již budou všechny fertility nulové.

Model růstu věkově strukturované populace samic je dán rovnostmi Transformace Z a její užití (2) a Transformace Z a její užití (1). Z rovnice Transformace Z a její užití (2) vyjádříme množství samic věkové třídy v čase  jako

po a

pro Tato vyjádření inspirují k zavedení nových parametrů

Tato veličina představuje pravděpodobnost, že se narozená samička dožije věku alespoň V tomto vyjádření je obsažen i předpoklad, že přežití v jednotlivých věkových třídách jsou nezávislé jevy. S pomocí veličin vyjádříme

(3)

Strukturu populace tedy známe, pokud známe její počáteční strukturu,tj. veličiny

a pokud známe počet novorozených samiček v libovolném čase, tj. veličiny

Veličiny můžeme považovat za počáteční podmínky k rovnicím Transformace Z a její užití (2), Transformace Z a její užití (1). Veličiny vyjadřují jakési krajní hodnoty populace, velikosti nejmladších věkových tříd v jednotlivých časech. Proto je budeme nazývat okrajové podmínky.

Problémem našeho modelu je skutečnost, že okrajové podmínky neznáme. Označme proto Vyjádříme je z rovnice Transformace Z a její užití (2) a využijeme vztahy Transformace Z a její užití (3):

Pro zjednodušení zápisu ještě označíme

Veličina vyjadřuje očekávaný počet dcer, které ve věku „vyprodukuje“ novorozená samička; je totiž očekávané množství samiček, které se dožijí věku poté každá z nich „vyprodukuje“ dcer. Veličina je tedy jakási věkově specifická porodnost „diskontovaná“ pravděpodobností dožití tohoto věku. Veličina závisí pouze na počátečních podmínkách, veličina je vyjádřená pomocí parametrů modelu. Parametry i počáteční podmínky považujeme za známé.

Se zavedeným označením můžeme rovnici pro okrajové podmínky přepsat ve tvaru

a poněvadž platí

dostaneme rovnici

(4)

To je slavná Eulerova-Lotkova rovnice obnovy. Ještě si můžeme všimnout, že pro dostatečně velké určitěji řečeno: pro čas větší než je plodný věk samic, je Pro velká tedy dostaneme homogenní rovnici obnovy

(5)

Rovnice Transformace Z a její užití (4) a Transformace Z a její užití (5) jsou jakýmisi rekurentními formulemi. Ze znalosti můžeme vypočítat ze znalosti a můžeme vypočítat ze znalosti a vypočítáme atd. Nejedná se ovšem o rekurentní formule, jak byly zavedeny v Diferenční rovnice a počáteční úlohy,  ale o operátorově-diferenční rovnice, které byly zmíněny v Operátorově-diferenční rovnice. K výpočtu je totiž potřebná znalost všech předchozích členů posloupnosti nestačí znalost jen několika z nich. Tuto skutečnost můžeme vyjádřit i optimističtěji: k výpočtu stačí znát průběh procesu od počátku po přítomný okamžik nepotřebujeme nějaké informace z budoucnosti.

K řešení rovnic typu Transformace Z a její užití (4), které jsme v Operátorově-diferenční rovnice nazvali diferenční rovnice konvolučního typu, potřebujeme vybudovat další teorii, nevystačíme již s diferenčním a sumačním počtem.

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict