Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datDiskrétní deterministické modely Aplikace Růst populace Malthusovské modely

Logo Matematická biologie

Malthusovské modely

Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých a „nově vzniklých“ (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále předpokládat, že nějací „noví“ jedinci skutečně „vznikají“ a jejich počet v nějakém zvoleném období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý počet potomků a jedinec „nově vzniklý“ potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje pro všechny „staré“ jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé“) pravděpodobnost, že během uvažovaného období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost“ (tj. populace se může vyvíjet v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou; takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období vymřou všichni „staří“ jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí“.

Zvolme tedy časovou jednotku a označme velikost populace v čase množství jedinců „vzniklých“ v časovém intervalu kteří v čase žijí, a množství jedinců uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností

(19)

pro každé Přitom předpokládáme

  1. pro každé a nějaké
     
  2. pro každé a nějaké

parametr resp. se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate).

S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost Aplikace (19) přepsat ve formě

a při označení

(20)

v jednoduchém tvaru

(21)

Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou a jediným parametrem Parametr se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu ii. splňuje nerovnost

(22)

Model Aplikace (21) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno, rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem Při známé (nebo dané) počáteční velikosti populace můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit geometrickou posloupností

(23)

Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr:

Tvrzení 1.1. Pro populaci modelovanou rovností Aplikace (19) s předpoklady i. a ii. platí

  •  je-li tj. pak populace neomezeně roste;
     
  • je-li tj. pak pro všechna velikost populace je v průběhu času konstantní;
     
  • je-li tj. pak populace vymírá.


Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství „nově vzniklých“ jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná v zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu - množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme tedy množství novorozenců v čase Za novorozence budeme považovat jedince, kteří „vznikli“ v časovém intervalu a v čase žijí. To znamená, že Rovnost Aplikace (19) tedy můžeme přepsat na tvar

(24)

V čase je podíl novorozenců v populaci podle Aplikace (21) a předpokladu i. roven

Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme

(25)

Pak podle nerovnosti Aplikace (22) a předpokladu i. je Z rovností Aplikace (24) a Aplikace (21) nyní můžeme vyjádřit

Porovnáním s předpokladem ii. vidíme, že

(26)

Odtud a s dalším využitím předpokladu ii. dostaneme

Pro množství novorozenců v čase tedy platí

(27)

Množství novorozenců , množství „nově vzniklých“ jedinců a množství uhynulých jedinců splňují stejnou diferenční rovnici Aplikace (21) jako velikost populace

Z rovností Aplikace (26), Aplikace (27) a předpokladu ii. dostaneme

(28)

Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient ; samozřejmě za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice Aplikace (21).

S využitím rovností Aplikace (26), Aplikace (27) a předpokladu ii. můžeme také vyjádřit

takže

(29)

Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci můžeme vypočítat růstový koeficient


V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců a počet zemřelých v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice Aplikace (29) spočítat přírůstek obyvatelstva a z této hodnoty a z rovnice Aplikace (28) odhadnout počet obyvatel.

Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat, že známe věk uhynulých jedinců, Označme množství jedinců, kteří uhynuli v časovém intervalu a jejich věk byl ; přesněji, kteří v časovém intervalu věku dosáhli a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku dosáhli, pokud by neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk tj. takový věk, že není možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než 1

Označme dále množství jedinců věku v čase přesněji: množství jedinců, kteří v časovém intervalu dosáhli věku Proměnné jsou vázány vztahy

(30)

pro každý čas

Nechť označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku tj. pravděpodobnost, že jedinec, který byl v čase novorozencem, žije v čase

(31)

Položme ještě Z rovností Aplikace (30), Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (23) vyjádříme

Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností dožití věku při známých počtech úmrtí ve věku počtu novorozenců a růstovém koeficientu

Z ní také plyne, že

(32)

Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku se určitě dožil také věku

Z rovností Aplikace (23), Aplikace (30), Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (32) dostaneme

Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice

(33)

kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu ze znalosti pravděpodobností a podílu novorozenců v populaci.

Do Eulerovy rovnice Aplikace (33) dosadíme parametr vypočítaný z rovnosti Aplikace (27),

a tím odvodíme vztah

(34)

Z Eulerovy rovnice Aplikace (33) a rovnosti Aplikace (27) dostaneme

(35)

Relace Aplikace (34) a Aplikace (35) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu při známých pravděpodobnostech dožití , počtu novorozenců a k tomu velikosti populace nebo počtu úmrtí

Podle rovností Aplikace (31), Aplikace (27) a Aplikace (23) platí

takže podle Eulerovy rovnice Aplikace (33) je podíl jedinců věku v populaci roven

(36)

jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku To znamená, že v populaci, jejíž velikost se vyvíjí podle rovnice Aplikace (21), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má věkově stabilizovanou strukturu. Označíme-li

(37)

vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí Aplikace (33), že rovnost Aplikace (36) platí také pro

Podle nerovností Aplikace (32) pro platí

Odtud, z rovnosti Aplikace (36) a z tvrzení Aplikace 1.1 dostáváme:

Tvrzení 1.2. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu Aplikace (21). Pokud populace nevymírá (), pak třída novorozenců je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá ().

 

Podle třetí z rovností Aplikace (30)  a rovností Aplikace (21), Aplikace (36) platí

Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase věk neuhyne během časového intervalu Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku za podmínky, že se dožil věku Rovnost tedy není nijak překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě. Zmíněnou pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku přežije časový interval jednotkové délky, označíme symbolem tedy

(38)

Pokud známe pravděpodobnosti přežití můžeme vypočítat pravděpodobnosti dožití věku podle rekurentní formule

Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy

Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů jedincem, který byl v čase novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy.

Třetí vyjádření pravděpodobností v rovnostech Aplikace (28) můžeme také zapsat jako diferenční rovnice pro množství jedinců věku

(39)

K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj. pro složku Z předpokladu i. dostaneme

(40)

takže s využitím druhé z rovností Aplikace (30) je

(41)

Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice Aplikace (21), musí být počáteční podmínky systému rovnice Aplikace (41), Aplikace (39) podle rovností Aplikace (36) ve tvaru

(42)

Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období „dali vznik novým jedincům“. V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy o věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu i., že množství „nově vzniklých“ jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku je úměrné množství jedinců tohoto věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat“ méně než žádného jedince. Předpokládáme tedy

Proměnné a jsou samozřejmě vázány rovností

(43)

pro všechna Parametry nazýváme věkově specifické koeficienty porodnosti nebo míra reprodukce ve věku Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního věku, řekněme (menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné dospělosti, řekněme dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce klesá a v nějakém věku (menopauza), může vymizet. Pro věkově specifické plodnosti tedy může platit

nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích.

Z předpokladů i., iii. a rovnosti Aplikace (36) dostaneme

Odtud a z vyjádření Aplikace (25) plyne

Růstový koeficient je tedy řešením rovnice

(44)

Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice Aplikace (21), musí mít rovnice Aplikace (44) kladné řešení. To znamená, že

(45)

v opačném případě by totiž levá strana rovnice Aplikace (44) byla nulová pro každé Označme nyní levou stranu rovnice Aplikace (44). Z podmínky Aplikace (45) plyne, že platí

Funkce je tedy na intervalu ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená, že rovnice Aplikace (44) má řešení jediné. Pokud je toto řešení větší než 1, pokud je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení Aplikace 1.1 plyne

Tvrzení 1.3.  Nechť se velikost populace  vyvíjí podle modelu Aplikace (21), tj. jsou splněny relace Aplikace (19), Aplikace (24), Aplikace (30), Aplikace (31) a předpoklady i., ii. Nechť navíc platí předpoklad iii. a jsou splněny podmínky Aplikace (43) a Aplikace (45). Pak

  • je-li pak populace neomezeně roste;
     
  • je-li pak velikost populace je v průběhu času konstantní;
     
  • je-li pak populace vymírá.

 

 

 


1Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně volit např. let, neboť nejstarší člověk Metuzalém zemřel ve věku 969 let.

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict