Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datDiskrétní deterministické modely Aplikace Populační genetika Replikátorová rovnice

Logo Matematická biologie

Replikátorová rovnice

Při odvozování rovnice Aplikace (75) jsme využívali počtu plodných jedinců ve filiální generaci pravděpodobnosti přežití zygoty do plodného věku a středního počtu gamet vyprodukovaných plodným jedincem Tyto veličiny však nejsou podstatné, v průběhu výpočtu jsme eliminovali počet dospělých jedinců a parametry , jsme shrnuli do jejich součinu do reprodukční zdatnosti. Při vývoji genetické struktury populace totiž záleží pouze na genech (přesněji řečeno alelách, úsecích DNA), které tvoří linie identických kopií, replikují se. Jedinci, jednotlivá těla, slouží pouze k jejich přenosu do další generace. Z tohoto pozorování vychází Dawkinsova terminologie replikátor (pro geny, molekuly DNA, obecněji pro vzorce chování, memy a podobné „entity“, které vytváří své vlastní kopie s případnými náhodnými mutacemi) a vehikl (pro jednotlivé organismy, obecněji skupiny organismů nebo populace). Selekce (přírodní nebo umělý výběr) však působí na vehikly, ovlivňuje hodnoty parametrů a (a tím určuje jejich součin - reprodukční zdatnost ).

Příklad 2.1. Druh jako replikátor a společenstvo jako vehikl

Uvažujme společenstvo dvou druhů, jehož vývoj je popsán systémem Aplikace (45). Nechť a jsou řešení tohoto systému. Celková velikost společenstva je Zavedeme proměnnou

která vyjadřuje relativní zastoupení prvního druhu ve společenstvu. Pak platí

Poslední výraz upravíme a pro zpřehlednění zápisu budeme vynechávat index posloupnosti Dostaneme

Označíme-li nyní

dostaneme, že proměnná je řešením rovnice

což je rovnice tvaru Aplikace (80). Výraz vyjadřuje reprodukční zdatnost prvního replikátoru (druhu ve společenstvu) a výraz vyjadřuje celkovou reprodukční zdatnost vehiklu (dvoudruhového společenstva).

Reprodukční zdatnost alely  vyjadřuje očekávaný počet gamet s alelou v následující generaci; jinak řečeno, počet kopií replikátoru Je-li resp. resp. pak počet kopií replikátoru v populaci roste, resp. zmenšuje se, resp. se nemění. Toto pozorování inspiruje zavedení veličiny

jejíž znaménko určuje, zda je replikátor úspěšný. Nazveme ji zdatnost (fitness) replikátoru Analogicky zavedeme zdatnost replikátoru

Je-li relativní zastoupení replikátorů a tedy je relativní zastoupení replikátorů pak průměrnou zdatnost populace replikátorů (tj. populace vehiklů příslušných replikátorů) definujeme vztahem

jedná se o vážený průměr zdatností jednotlivých replikátorů. Průměrnou zdatnost můžeme vyjádřit pomocí reprodukčních zdatností replikátorů,

Vzhledem k rovnosti Aplikace (78) můžeme nyní rovnici populační genetiky Aplikace (79) přepsat do tvaru

Reprodukční zdatnosti a alel obecně závisí na čase i na frekvenci alel, na těchto veličinách tedy také závisí zdatnosti takže také Předchozí rovnici proto zapíšeme podrobněji:

(85)

Tato rovnice (rekurentní formule) se nazývá replikátorová. Můžeme ji zapsat také jako explicitní diferenční rovnici

Reprodukční zdatnosti , jsou pro jakékoliv nezáporná čísla, proto jsou výrazy nezáporné. Druhý z nich nemůže být nulový (neboť je ve jmenovateli zlomku na pravé straně rovnice Aplikace (85)), je tedy kladný a Poněvadž je váženým průměrem hodnot a s vahami musí být také a pro každé Jinak řečeno, pokud jsou všechny členy posloupnosti v intervalu pak jsou posloupnosti a regresivní (sr. definici Lineární rovnice 2.1). S využitím „regresivního minus“ můžeme nyní replikátorovou rovnici zapsat jako

nebo stručně

a přečíst ji: „Relativní změna zastoupení replikátoru v populaci vehiklů je rovna (regresivnímu) rozdílu zdatnosti replikátoru a celkové zdatnosti populace. Je-li zdatnost větší než průměrná, jeho zastoupení v populaci roste.“ To je jiná formulace základního dogmatu darwinismu o „přežívání schopnějších“.

Ještě si můžeme povšimnout, že autonomní rovnice populační genetiky Aplikace (81) je autonomní replikátorovou rovnicí se zdatnostmi

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict