Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datDiskrétní deterministické modely Aplikace Dynamika dvou interagujících populací Model konkurence

Logo Matematická biologie

Model konkurence

Uvažujme dvě konkurující si populace a předpokládejme, že každá z nich by se bez přítomnosti konkurenta vyvíjela podle Rickerova modelu Přípravné úvahy (17); -té populaci odpovídá růstový koeficient a úživnost prostředí Přítomnost konkurující populace zmenšuje růstový koeficient. Vývoj uvažovaného společenstva tedy můžeme modelovat soustavou diferenčních rovnic

(59)

kde kladné koeficienty vyjadřují „sílu konkurenčního tlaku“ -té populace na -tou.

Systém Aplikace (59) zjednodušíme změnou měřítka stavových proměnných. Zavedeme tedy bezrozměrné proměnné

a bezrozměrné kladné parametry

parametr vyjadřuje maximální rychlost růstu -té populace (její biotický potenciál), parametr vyjadřuje intenzitu konkurenčního tlaku -té populace na -tou. Při této substituci dostaneme

Podobně upravíme Transformované stavové proměnné tedy splňují autonomní dvourozměrný systém rovnic

(60)

Jedná se o systém tvaru Aplikace (47), kde

Pro parciální derivace (transformovaných) růstových koeficientů a platí

V rovnovážném bodu který vyjadřuje nepřítomnost obou populací (nebo jejich vyhynutí), platí

a tedy To podle Aplikace (49) znamená, že rovnovážný bod (extinkční equilibrium) je nestabilní. Tento výsledek lze interpretovat tak, že do neobsazeného prostředí mohou uvažované populace invadovat; jiná možná interpretace říká, že konkurující si populace nemohou současně vyhynout.

První souřadnice hranového rovnovážného bodu splňuje rovnici

takže Dále platí Parciální derivace růstových koeficientů v hranovém rovnovážném bodu tedy jsou

Dostatečná podmínka Aplikace (52) pro asymptotickou stabilitu tohoto rovnovážného bodu je tvaru

Pokud tedy

(61)

pak je hranový rovnovážný bod systému Aplikace (60) asymptoticky stabilní. První z těchto nerovností říká, že růstový koeficient první populace není příliš velký; přesněji, dynamická rovnováha první populace a prostředí bez přítomnosti populace konkurenční je stabilní (první populace je populací K-stratégů). Druhou nerovnost můžeme zhruba převyprávět tak, že maximální možný růstový koeficient druhé populace není příliš velký nebo že konkurenční tlak první populace na druhou je dostatečně intenzivní.

Analogicky odvodíme, že dostatečná podmínka asymptotické stability druhého hranového rovnovážného bodu je tvaru

(62)

a má podobnou interpretaci. Dosažené výsledky pro hranové rovnovážné body lze také formulovat v ekologických termínech: Do prostředí obsazeného populací K-stratégů nemůže invadovat konkurenční populace, pokud je konkurenční tlak residentní populace na tu invazní dostatečně velký nebo pokud invazní populace nemá dostatečný biotický potenciál (má malý maximální růstový koeficient). O možnosti invaze konkurenční populace do prostředí obsazeného populací r-stratégů provedená analýza neříká nic.

Vnitřní rovnovážný bod systému Aplikace (60) vyjadřuje velikosti populací, které koexistují a mají ustálené velikosti. Jejich růstové koeficienty jsou za této situace rovny jedné. Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu tedy splňují (algebraické) rovnice

Z této soustavy je můžeme snadno vyjádřit,

Obě souřadnice a jsou kladné, tj. koexistence konkurujících si populací je možná, právě tehdy když platí

(63)

Parciální derivace růstových koeficientů ve vnitřním rovnovážném bodě jsou dány rovnostmi

neboť růstové koeficienty jsou zde jednotkové. To znamená, že dostatečná podmínka asymptotické stability Aplikace (57) rovnovážného bodu je tvaru

(64)

První z nerovností je podle Aplikace (63) splněna. Druhá může být splněna jen pro

(65)

Za této podmínky upravíme druhou a třetí nerovnost v Aplikace (64) na tvar

(66)

Dostatečné podmínky pro existenci a asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného bodu systému Aplikace (60) tedy jsou Aplikace (65) a Aplikace (66). Můžeme je interpretovat tak, že stabilní koexistence konkurujících si populací je možná, pokud biotické potenciály jednotlivých populací jsou větší než tlak konkurenta (podmínka Aplikace (65)), ale „současně nejsou příliš velké“ (podmínka Aplikace (66)). Dosud provedená analýza neříká nic o možnosti nestabilní koexistence konkurujících si populací, tj. o situaci, že obě populace jsou v prostředí dlouhodobě přítomné, ale jejich velikosti pravidelně nebo nepravidelně kolísají.

Nějaké závěry o globální dynamice systému Aplikace (60) modelujícího konkurenci dvou populací však již na základě získaných výsledků můžeme učinit. Jsou-li splněny nerovnosti Aplikace (65), pak nemůže být splněna podmínka Aplikace (61) ani podmínka Aplikace (62). V takovém případě jsou hranové rovnovážné body nestabilní a pokud navíc (obě populace jsou K-stratégy), je možná permanentní koexistence obou populací.

Pokud platí

pak neexistuje vnitřní rovnovážný bod systému Aplikace (60), hranový rovnovážný bod je asymptoticky stabilní a je nestabilní. Jinak řečeno, není možná dlouhodobá koexistence populací: první populace, která je populací K-stratégů, přežívá a konkurenční populace vyhyne. To je jeden z možných příkladů kompetičního vyloučení populace (competitive exclusion).

Pokud platí

pak existuje vnitřní stacionární bod systému Aplikace (60) a je nestabilní. Oba hranové rovnovážné body a jsou asymptoticky stabilní. V této situaci opět dojde ke kompetičnímu vyloučení jedné z populací; která to bude však závisí na počátečních podmínkách.

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict