Model reálného neuronu

Logický neuron má řadu vlastností reálného neuronu. Jednou z těch pro reálné neurony typických, které však logický neuron postrádá, je spojitost času, tedy to, že neuron může svým výstupem reagovat na vstup v kterémkoliv časovém okamžiku, nejen v časových krocích délky V této kapitole se přidržíme mj. popisu modelu neuronu z úvodu monografie Gerstner & Kistler (2002).

U reálného neuronu rozlišujeme tři funkčně odlišné části, analogické logickému neuronu. Vstupy jsou označovány dendrity, tělo neuronu jako soma a výstup je nazýván axon. Soma je považována za výpočetní jednotku, která na základě určité, obecně nelineární, funkce převádí signál z dendritů na axon. Pokud celkový součet signálů na dendritech překročí prahovou hodnotu na axonu je vygenerována výstupní signál.

Spojení mezi neurony je nazýváno synapse. Neuron, který signál vysílá, je nazýván presynaptický, neuron přijímací signál je označován jako postsynaptický. Typický neuron v mozkové kůře obratlovců je napojen na více než postsynaptických neuronů.

Neuronální signál je tvořen krátkými elektrickými impulsy. Každý takový impuls je nazýván akční potenciál (action potential), častěji spike. Posloupnost spiků tvořící signál je označována jako spike train.

Spiky mají typicky amplitudu cca 100 mV a trvání 1 až 2 ms. Spiky generované stejným neuronem mají vždy stejný tvar a tento tvar zůstává neměnný i při šíření axonem. Protože všechny spiky generované neuronem vypadají stejně, nenesou informaci. Předpokládá se tak, že jednotkou informace přenášené mezi neurony je jeden akční potenciál (spike) a signál je nějakým způsobem zakódována ve spike trainu, konkrétně v rozložení po sobě jdoucích spiků.  

Akční potenciály ve spike trainu jsou obvykle jasně oddělené. I při velmi silném vstupu neuron nedokáže generovat další akční potenciál ve chvíli generování prvního spiku a po určitou dobu po něm. Minimální časový odstup mezi dvěma po sobě následujícími akčními potenciály je nazýván refraktorní periodou.

Vliv akčního potenciálu na postsynaptický neuron je experimentálně zjišťován pomocí elektrody umístěné blízko soma nebo axonu neuronu. Tou se měří potenciál tedy rozdíl elektrického napětí mezi vnitřkem neuronu a jeho blízkým okolím; přesněji se nazývá membránový potenciál. Bez přítomnosti akčních potenciálů na vstupech neuronu je membránový potenciál udržován na konstantní, tzv. klidové hodnotě Při příchodu akčního potenciálu na vstup neuronu se membránový potenciál změní a poté se vrátí na klidovou hodnotu. Přitom akční potenciál na excitačním vstupu vyvolává kladnou změnu membránového potenciálu, akční potenciál na inhibičním vstupu vyvolává zápornou změnu membránového potenciálu.

Dynamika neuronu je popsána pomocí závislosti membránového potenciálu na čase, a jeho reakce na příchod akčního potenciálu na některý ze vstupů. Tzv. spike response model (SRM) předpokládá časovou závislost membránového potenciálu ve tvaru

(3)

Konstanta je klidový potenciál. Funkce je změna vyvolaná příchozími akčními potenciály na vstupech od presynaptického neuronu tzv. postsynaptický potenciál (PSP). Pokud je vstup od presynaptického neuronu excitační, jedná se o excitační postsynaptický potenciál (EPSP), pokud je vstup inhibiční, označuje se jako inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP) a příslušné má zápornou hodnotu. Ve vyjádření závislosti vystupuje součet postsynaptických potenciálů ze všech neuronů, jejichž axony jsou synapsemi napojeny na dendrity sledovaného neuronu. Čas označuje okamžik -tého akčního potenciálu na axonu neuronu čas pak představuje okamžik posledního akčního potenciálu generovaného sledovaným neuronem do času

(4)

Zde značí okamžik -tého akčního potenciálu sledovaného neuronu. Jako poslední člen ve vystupuje funkce která modeluje nelineární chování membránového potenciálu, vyvolané překročením prahové hodnoty a generováním akčního potenciálu.

Excitační postsynaptický potenciál je jako funkce proměnné obvykle uvažován ve tvaru unimodální funkce, která v okamžiku generování akčního potenciálu presynaptického neuronu roste z nulové hodnoty, nabývá maxima a poté asymptoticky klesá k nulové hodnotě. Analogicky to platí pro IPSP Tvar závislosti PSP je přitom pro daný neuron neměnný. První proměnná, je čas od posledního akčního potenciálu, PSP bývá neklesající funkcí této proměnné, pro velmi malé hodnoty PSP nabývá malých hodnot (v absolutní hodnotě).

Pokud je příchozích akčních potenciálů málo, je chování membránového potenciálu lineární, je součet PSP všech presynaptických neuronů. Pokud počet akčních potenciálů na dendritech sledovaného neuronu překročí jistou mez, chování se změní na nelineární.
Pokud hodnota membránového potenciálu při svém růstu překročí prahovou hodnotu v čase tedy za podmínky

(5)

dojde k vygenerování akčního potenciálu. Chování se přitom zásadně změní, hlavní roli převezme poslední člen v Matematické modely neuronu (3). Dojde k rychlému nárůstu potenciálu, který je následován poklesem až pod klidovou hodnotu s následným exponenciálním přiblížením k Často je tvar popisován funkcí

(6)

Zde vystupující konstanty jsou dané typem neuronu, určuje délku intervalu, během níž je hodnota a tím i velmi vysoká, větší než udává minimální potenciál po vygenerování akčního potenciálu, pak určuje rychlost přiblížení ke klidovému potenciálu. Výška skoku se často uvádí kolem V jednoduchých modelech se často klade čímž dojde k vytvoření krátkého impulsu nekonečné hodnoty, který matematicky popisujeme Diracovou delta-funkcí, viz Řešení rovnice difuze (2),

(7)

Po dobu a také po jistou dobu, kdy je je vliv PSP na potenciál velmi malý, čímž je je modelována refraktorní perioda neuronu.

V reálných neuronech je bývá délka refraktorní periody rovna 2 až 4 ms. Prahová hodnota neuronů bývá asi o 20 mV vyšší než klidový potenciál , tzn. okolo hodnoty Amplituda PSP (v absolutní hodnotě) je však typicky jen 1 až 2 mV. Ke splnění podmínky Matematické modely neuronu (5) a vygenerování akčního potenciálů je tak potřeba příchod 20 až 50 akčních potenciálů na vstupy sledovaného neuronu v dostatečně krátkém časovém intervalu.

Více či méně komplexním matematických modelů reálného neuronů je více. Pro jejich složitost jim zde nebudeme věnovat pozornost, zmiňme však alespoň jejich názvy. Tzv. leaky integrate-and-fire model je založen na popisu pomocí elektrického obvodu a diferenciálních rovnic pro membránový potenciál a proud. Jiným modelem je Hodgkinův-Huxleyův model, který k popisu membránového potenciálů využívá soustavu dvou diferenciálních rovnic.

Na závěr uvedeme velmi jednoduchý modele, který je postaven na vlastnostech závislosti Tento model předpokládá, že chování membránového potenciálu je v každém čase dáno vždy právě jednou z následujících možností:

1. Pokud presynaptický neuron generoval akční potenciál v čase potom se hodnota potenciálu v čase zvýší o konstantu  Konstanta zde představuje amplitudu EPSP (pokud je kladná), resp. amplitudu IPSP (je-li záporná). Časový posun reprezentuje zpoždění mezi okamžikem generování akčního potenciálu presynaptickým neuronem a okamžikem příchodu maxima EPSP, resp. minima IPSP, na dendrit sledovaného neuronu.

2. V čase pro nějž platí Matematické modely neuronu (5), dojde k vygenerování akčního potenciálu. Po dobu délky po jeho vygenerování, tedy v intervalu klademe To odpovídá volbě Matematické modely neuronu (7) v SRM modelu. Dále klademe Konstanta tedy odpovídá refraktorní periodě neuronu.

3. Ve všech ostatních případech nepopsaných pravidly (a) a (b) membránový potenciál exponenciálně klesá, přesněji jeho časový vývoj je popsán diferenciální rovnicí

kde je průměrná časové konstanta rychlosti konvergence PSP k nule. Uvádí se, že má hodnotu jednotek milisekund.

Některé ze složitejších spojitých modelů neuronu, konkrétně FitzHughův-Nagumův model a Hodgkinův-Huxleyho model jsou popsány v příslušné kapitole textu Spojité deterministické modely.