Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datMaticové populační modely Modely s konstantní projekční maticí Příklad - populace strukturovaná podle plodnosti

Logo Matematická biologie

Příklad - populace strukturovaná podle plodnosti

Maticový populační model je vlastně vektorová lineární diferenční rovnice neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na jednoduchém příkladu - na modelu populace rozdělené na juvenilní a plodné jedince, tj. na rovnici Prolog (9), nebo rozepsané do složek Prolog (7) a Prolog (8). Místo podmínek Prolog (6) budeme uvažovat mírně slabší podmínky

(1)

abychom z úvah nevyloučili „klasické Fibonacciovy králíky“.

Z rovnice Prolog (7) vyjádříme

(2)

a dosadíme do Prolog (8)

V rovnici Prolog (7) dosadíme za a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti:

První složka řešení systému Prolog (9) diferenčních rovnic prvního řádu je tedy řešením lineární diferenční rovnice druhého řádu

(3)

Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice

(4)

která má diskriminant

(5)

Vzhledem k předpokladům Modely s konstantní projekční maticí (1) je takže charakteristická rovnice Modely s konstantní projekční maticí (4) má dva reálné různé kořeny

(6)

Kořeny a zřejmě splňují nerovnosti

(7)

Poznamenejme, že rovnost tj. nastane právě tehdy, když tedy vzhledem k Modely s konstantní projekční maticí (1) právě tehdy, když a Lineární diferenční rovnice druhého řádu (rekurentní formule) Modely s konstantní projekční maticí (3) má obecné řešení

Konstanty získáme z počátečních podmínek. Předpokládejme, že známe počáteční hodnoty a Velikost složek populace nemůže být záporná a celková velikost existující populace je kladná, platí

(8)

Z rovnosti Modely s konstantní projekční maticí (2) dostaneme Známe tedy hodnoty a které musí splňovat rovnosti

Řešením tohoto systému rovnic pro neznámé parametry je

takže

Druhou složku řešení systému Prolog (9) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti Modely s konstantní projekční maticí (2):

Řešení systému Prolog (9) tedy je

kde a jsou dány rovnostmi Modely s konstantní projekční maticí (5) a Modely s konstantní projekční maticí (6). Řešení systému Prolog (9) lze také stručně zapsat ve tvaru

(9)

kde

Přímým výpočtem můžeme ověřit, že jsou vlastními hodnotami matice a vektory jsou příslušné vlastní vektory. Z rovností Modely s konstantní projekční maticí (5), Modely s konstantní projekční maticí (6) a nerovností Modely s konstantní projekční maticí (1) dostaneme

Z těchto nerovností plyne

(10)

Ze druhé z nich spolu s nerovnostmi Modely s konstantní projekční maticí (7) a Modely s konstantní projekční maticí (8) plyne

(11)

Z vyjádření řešení Modely s konstantní projekční maticí (9) dostaneme

(12)

Označme dále

poměr velikostí složek populace (daných rovností Modely s konstantní projekční maticí (9)) v čase Nerovnosti Modely s konstantní projekční maticí (7), Modely s konstantní projekční maticí (10) a Modely s konstantní projekční maticí (11) ukazují, že veličina je definována korektně.

Nechť tj. nebo Podle nerovností Modely s konstantní projekční maticí (7) je a tedy

V tomto případě je

13

tj. funkce a jsou asymptoticky ekvivalentní, a

Pokud navíc což podle Modely s konstantní projekční maticí (5) a Modely s konstantní projekční maticí (6) nastane právě tehdy, když pak

(14)

a

Je-li , tj. podle Modely s konstantní projekční maticí (7), pak takže

Dále

Pro velikost vektoru na pravé straně této rovnosti vzhledem k Modely s konstantní projekční maticí (10) platí

(15)

Velikost vektoru řešení rovnice Prolog (9) tedy v každém případě podle rovností Modely s konstantní projekční maticí (13), Modely s konstantní projekční maticí (14) a Modely s konstantní projekční maticí (15) splňuje asymptotickou rovnost

(16)

velikost populace se „po dostatečně dlouhém vývoji chová jako geometrická posloupnost s kvocientem “.

 

Dosud provedené výpočty můžeme shrnout:

  • Matice v rovnici Prolog (9) má dvě reálné různé vlastní hodnoty takové, že
  •  Vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě má obě složky kladné.
  • Řešení rovnice Prolog (9) je dáno formulí Modely s konstantní projekční maticí (9). Přitom a jsou vlastní vektory příslušné k vlastním hodnotám a matice, parametry a závisí na počátečních podmínkách
  • Řešení rovnice Prolog (9) je asymptoticky  ekvivalentní s geometrickou posloupností s kvocientem
  • Pokud pak poměr složek vektoru řešení konverguje k poměru složek vlastního vektoru příslušného k vlastní hodnotě
    Pokud $, pak poměr složek vektoru řešení se periodicky mění, perioda je rovna 2.

Kladná vlastní hodnota matice (dominantní vlastní hodnota) tedy představuje růstový koeficient populace. V případě populace iteroparní () nebo populace se zpožděným dospíváním () se poměr velikostí jednotlivých tříd v průběhu vývoje ustálí; složky normovaného vlastního vektoru příslušného k dominantní vlastní hodnotě, tj. vektoru

představují relativní zastoupení jednotlivých tříd, tedy stabilizovanou strukturu populace.

 

Tab. 1. Speciální případy modelu Prolog (9) a jejich řešení. Ve všech modelech jsou počáteční podmínky n1(0)=0, n2(0)=1 a plodnost =1. Graf nalevo zobrazuje průběh velikostí složek populace; velikost skupiny juvenilních jedinců n1 je vyznačena zeleně, velikost skupiny plodných jedinců n2 je vyznačena červeně. Grafnapravo zobrazuje vývoj  relativního zastoupení jednotlivých složek populace; juvenilní zeleně, plodná červeně.

Výsledky lze také ilustrovat několika konkrétními případy. Za jednotku času (délku projekčního intervalu) zvolíme dobu potřebnou k „vyprodukování“ jednoho potomka. Bude tedy Za počáteční hodnoty zvolíme tedy stejně jako v případě Fibonacciových králíků začínáme s jedním plodným párem. Platí tedy

a řešení je tvaru

kde

Výsledky pro několik zvolených hodnot parametrů jsou shrnuty v tabulce Modely s konstantní projekční maticí 1. Vidíme, že celková velikost populace může neomezeně růst, klesat k nule (populace vymírá), konvergovat k nějaké hodnotě, případně této hodnoty bezprostředně dosáhnout. V případě, že populace není semelparní s bezprostředním dospíváním, struktura populace (relativní zastoupení jednotlivých složek) konverguje k nějaké hodnotě; k této hodnotě struktura konverguje monotonně nebo s tlumenými oscilacemi, případně jí dosáhne hned v prvním časovém kroku.

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict