Slovník | Vyhledávání | Mapa webu
 
Analýza a modelování dynamických biologických datMaticové populační modely Modely s externí variabilitou Sezónní variabilita

Logo Matematická biologie

Sezónní variabilita

Budeme se zabývat populací tvořenou jedinci, jejichž životní cyklus je tvořen několika fázemi navazujícími na sebe v průběhu času. V jedné fázi je populace strukturována do několika tříd, přitom se počty tříd mohou v jednotlivých fázích životního cyklu lišit. Dobu trvání životního cyklu budeme považovat za jednotkovou, doby trvání jednotlivých fází mohou být různé.

Nechť konkrétně je životní cyklus rozdělen na fází. Předpokládejme, že počáteční (nultá) fáze prvního cyklu začíná v čase a -tá fáze prvního cyklu trvá od času do času kde jsou reálná čísla taková, že

Předpokládejme dále, že v -té fázi je populace strukturována do tříd, jsou přirozená čísla. Velikost populace v -té fázi -tého cyklu je tedy vyjádřena -rozměrným vektorem Nechť nakonec nezáporná matice typu projektuje velikost populace v -té fázi na její velikost v -ní fázi (popisuje přechod populace z -té fáze do následující), nezáporná matice typu projektuje velikost populace v poslední fázi na její velikost v počáteční fázi následujícího cyklu.

Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnicemi

(1)

Podle této rovnice platí

Pro nyní položíme

Abychom zjednodušili zápis výpočtů, označíme ještě Každá z matic je čtvercová řádu Předchozí výsledek můžeme nyní zapsat ve tvaru

a z tohoto zápisu je vidět, že

(2)

Budeme ještě používat označení

Matice je typu a platí

(3)

Tvrzení 1.1. Všechny matice mají stejné nenulové vlastní hodnoty.

Důkaz. Nechť je libovolné číslo. Označme pro stručnost Matice je typu matice je typu Poněvadž podle Modely s externí variabilitou (3) je

a matice je regulární, platí

což znamená, že matice

jsou podobné a tedy mají stejná vlastní čísla.1 Charakteristický polynom první matice je

charakteristický polynom druhé matice je

To znamená, že vlastní hodnoty matice jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice plus nul; vlastní hodnoty matice jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice plus  nul. A poněvadž matice a mají stejné vlastní hodnoty, mají matice a stejné nenulové vlastní hodnoty.

Tvrzení 1.2. Nechť všechny matice jsou primitivní a je jejich společná dominantní vlastní hodnota. Pak pro každé platí

kde je (pravý) vlastní vektor matice příslušný k vlastní hodnotě

Důkaz. Tvrzení plyne z první rovnosti Modely s externí variabilitou (2) a z Matice A primitivní.

Vývoj populace směřuje ke stavu, že se její struktura (relativní zastoupení jednotlivých tříd) v jednotlivých fázích nemění; struktura populace se periodicky mění (s periodou délky populačního cyklu).

Předpokládejme, že matice má vlastní hodnotu která je větší než absolutní hodnota všech ostatních vlastních hodnot. V takovém případě je společná dominantní vlastní hodnota matic , tj. je růstový koeficient populace. Označme pravý normovaný vlastní vektor matice příslušný k této dominantní vlastní hodnotě Pak podle Modely s externí variabilitou (3) platí

Vynásobením této rovnosti maticí zleva a s novým využitím vztahů Modely s externí variabilitou (3) dostaneme

To znamená, že vektor je vlastním vektorem matice příslušný k dominantní vlastní hodnotě Platí tedy

přitom klademe Známe-li tedy normovaný pravý vlastní vektor matice příslušný k vlastní hodnotě pak můžeme snadno spočítat normované pravé vlastní vektory matic

Nechť je levý vlastní vektor matice takový, že (reproduktivní hodnoty vyjadřujeme relativně k reproduktivní hodnotě první třídy). Pak platí

Vynásobením této rovnosti zprava maticí dostaneme

což znamená, že vektor je levým vlastním vektorem matice příslušným k vlastní hodnotě Známe-li tedy levý vlastní vektor matice , pak můžeme spočítat levé vlastní vektory matic pomocí vztahů

Upozorněme ještě na skutečnost, že společné dominantní vlastní číslo matic (tj. rychlost růstu populace se sezónní variabilitou) v případě, že všechny matice jsou čtvercové (tj. populace je v každé fázi členěna do stejných tříd), nemusí nijak souviset s vlastními hodnotami jednotlivých matic Například pro uvažujme matice

Dominantní vlastní hodnota matice resp. matice je 0,5359, resp. 0,8262. Z toho by se mohlo zdát, že populace vymírá. Ale dominantní vlastní hodnota matice

je rovna 2,7203, takže populace dosti rychle roste. Tento příklad není nějak umělý, může popisovat populaci, která se v nepříznivém období roku (například období sucha) soustřeďuje na přežívání, v příznivém období na rozmnožování. Uvedený jev tedy může sloužit k analýze strategie dormance semen nebo spor.

Na závěr ještě vyšetříme citlivost růstového koeficientu na složky matice Poněvadž podle Modely s externí variabilitou (3) je

platí podle řetězového pravidla pro derivování složené funkce

Označíme-li

matici citlivosti růstového koeficientu na složkách matice (sr. Citlivost a pružnost růstového koeficientu) a

matici citlivosti růstového koeficientu na složkách matice můžeme psát

Matici pružnosti růstového koeficientu vzhledem ke složkám matice můžeme zapsat ve tvaru

 

 


1Matice a jsou podobné, pokud existuje regulární matice taková, že Číslo je vlastní hodnotou matice právě tehdy, když a matice je singulární. Vynásobením této rovnosti maticí zleva a maticí zprava dostaneme ekvivalentní rovnost Přitom matice je singulární, což znamená, že je vlastním číslem matice

 
vytvořil Institut biostatistiky a analýz Masarykovy univerzity | | zpětné odkazy | validní XHTML 1.0 Strict